《Aquatic Toxicology》：Ramet-specific responses of intact
Vallisneria natans clones to localized sediment amendment with polystyrene nanoplastics and cadmium
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摘要局部沉积物中添加纳米塑料和镉对匍匐茎连接的克隆植物产生空间异质性效应。在一项为期49天的因子实验中，苦草（Vallisneria natans）的亲本分株暴露在添加了聚苯乙烯纳米塑料（PSNPs；100 nm；0、5或10 mg kg-1）和镉（Cd；0、0.5或1 mg
摘要
局部沉积物中添加纳米塑料和镉对匍匐茎连接的克隆植物产生空间异质性效应。在一项为期49天的因子实验中，苦草（Vallisneria natans）的亲本分株暴露在添加了聚苯乙烯纳米塑料（PSNPs；100 nm；0、5或10 mg kg-1）和镉（Cd；0、0.5或1 mg kg-1）的沉积物中，而连接的子代则定殖在周围未添加的沉积物中。在低镉共同暴露（0.5 mg kg-1）条件下，10 mg kg-1 PSNPs降低了亲本高度和鲜重。在无镉条件下，5 mg kg-1 PSNPs增加了子代数量及子代总鲜重；然而，在高镉共同暴露（1 mg kg-1）条件下，10 mg kg-1 PSNPs减少了子代总数和匍匐茎鲜重。从生理方面来看，最高组合添加量导致了分化的响应：亲本叶绿素浓度和抗氧化活性较低，而连接的子代维持或表现出更高的色素和抗氧化水平。这些结果表明，局部沉积物添加在完整的克隆网络内引发了浓度依赖性和分株特异性的响应，说明传统单株生物测试可能无法充分捕捉克隆大型水生植物在异质环境中的空间复杂响应。
引言
沉水大型水生植物是浅湖生态系统的基础，支撑初级生产力并有助于维持清水状态（Scheffer等，1993）。许多此类物种，包括苦草，依赖克隆繁殖。亲本和子代分株通过匍匐茎保持连接，可以交换资源和信号（Santamaría，2002；Klime?ová等，2021；Wang等，2021a）。这种生理整合可以影响克隆在不同异质性斑块间的表现（Stuefer等，1994；Xiao等，2007；Ma等，2022；Yang等，2023）。它还提供了关于连接分株间风险分担假说的生物学基础（Luo等，2017；Yan等，2013；Wang等，2022b）。然而，这些机制需要操纵匍匐茎连接或追踪物质流动的实验来验证。在生态毒理学研究中，响应通常仍在孤立植株或混合组织的水平上评估，使得连接克隆组分之间的差异未能得到充分解析。
淡水沉积物是微塑料和纳米塑料的汇和潜在二次源（Eerkes-Medrano等，2015；Zhao等，2022b；Tao等，2025）。颗粒大小、表面性质和老化影响与植物根系、沉积物成分和共存污染物的相互作用（Azeem等，2022；Giri等，2024；Hu等，2024；Xiao等，2025）。镉（Cd）是一种持久性有毒重金属，会破坏植物的光合作用、养分吸收和氧化还原平衡（Zhao等，2022a）。当纳米塑料和镉在沉积物中共存时，对一个胁迫因子的响应可能取决于另一种的浓度，产生无法从其单独效应预测的统计交互作用（Liu等，2021；An等，2024；Wei等，2025；Feng等，2026）。这一问题对于在空间异质性沉积物中扩展的克隆大型水生植物尤为相关。
虽然近期研究强调了沉水大型水生植物对塑料-金属共同暴露的敏感性（Zhang等，2021；Osman等，2023），但微塑料-镉和纳米塑料-类金属共同暴露已被证明会破坏苦草和金鱼藻等物种的生长、代谢和转录组特征（Wang等，2021b；Ghosh等，2022；Wang等，2023；Tang等，2024）。我们之前的工作证明微塑料暴露改变了苦草的克隆结构和种群发展（Hu等，2024）。在此基础上，Yu等（2024）利用凤眼莲的同位素示踪确认了纳米塑料可以通过匍匐茎转运，支持了在颗粒胁迫下风险分担的概念。然而，对于像苦草这样扎根于沉积物的物种，我们缺乏空间解析的理解，即当亲本分株面临纳米塑料-镉共同污染而子代在未添加的斑块中觅食时，完整克隆如何响应。由于此类分株解析的生态毒理学研究似乎有限，因此尚不清楚局部沉积物添加是在完整克隆的整个范围内产生相似的响应，还是在其连接组分之间产生浓度依赖性的差异。
我们通过一项为期49天的因子实验来弥补这一空白，该实验中苦草的亲本分株扎根在添加了聚苯乙烯纳米塑料（PSNPs）和镉的中央沉积物中，而连接的子代则定殖在周围未添加的沉积物中。分别在亲本分株、子代分株和（适用时）匍匐茎中测量了生长和克隆繁殖、元素浓度、光合色素、抗氧化活性、脂质过氧化和组织镉含量。我们检验了：（H1）PSNP添加的效果是否取决于镉浓度，以及（H2）这些响应的方向和幅度在亲本和子代组分之间是否不同。使用次级加和性偏离和多变量分析来探索更广泛的响应模式，而不是推断匍匐茎介导的转运或因果性风险分担机制。
章节片段
实验材料
苦草（V. natans）（Lour.）Hara幼苗和天然沉积物取自中国湖北省的洪湖。幼苗在水中预先培养并适应5天。选择初始最长叶高度为28–32厘米、鲜重在3.49–6.32克范围内的健康亲本分株作为筛选范围；然而，个体初始鲜重未作为与处理相关联的观察值保留。沉积物冷冻干燥72小时，通过200目不锈钢
生长与克隆繁殖
形态响应因暴露组合而异（图1a–e）。在无镉情况下，10 mg kg-1 PSNPs比更低PSNP水平增加了亲本高度。然而，添加0.5 mg kg-1 镉改变了这种模式：与仅镉处理相比，10 mg kg-1 PSNPs显著降低了亲本高度和鲜重，分别降低了62.4%和44.3%（图1a、c）。在1 mg kg-1 镉下，PSNP添加后亲本高度普遍较低，尽管最终鲜
对克隆生长的浓度依赖性非加和效应
整个克隆对PSNP–Cd共同暴露的响应偏离了简单的单调毒性模型（An等，2024）。相反，PSNP效应的方向和幅度严格取决于并发的镉背景和所评估的具体克隆组分。例如，虽然中等PSNP暴露在无镉时增加了子代产量，但高PSNP暴露在中等镉胁迫下严重降低了亲本生长，并在严重镉
结论
局部沉积物中添加PSNPs和Cd改变了完整苦草克隆网络的形态和生理结构。相反于诱导均匀的毒性梯度，组合添加产生了广泛的、浓度依赖性的统计交互作用。本研究的核心发现是，连接的亲本和子代分株在局部添加和名义上未添加的斑块间表现出不同的色素、元素和抗氧化轨迹。
CRediT作者贡献声明
Jixin Chen：撰写初稿、可视化、方法学、调查研究。Peng Yang：可视化、方法学、调查研究。Xiaohui Han：方法学、调查研究。Xiyuan Gao：可视化、方法学。Xinran Liang：可视化、方法学。Lei Wang：撰写审校与编辑、项目管理、资助获取、概念构思。Xinhou Zhang：撰写审校与编辑、监督指导。
Jixin Chen|Peng Yang|Xiaohui Han|Xiyuan Gao|Xinran Liang|Lei Wang|Xinhou Zhang
云南农业大学资源与环境学院，中国昆明，650201
