《Aquatic Sciences》：Invasive South African populations of the freshwater snail Tarebia granifera belong to a single globally distributed lineage within a species complex
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亚洲笋螺科（thiarid）淡水螺Tarebia granifera是一种非常成功的外来入侵物种，并对南非淡水生态系统产生了重大影响，经常竞争并取代本地螺类种群。然而，除了其原生的东南亚范围外，对该螺分子多样性的了解有限，鲜有研究尝试确定其起源或
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亚洲笋螺科（thiarid）淡水螺Tarebia granifera是一种非常成功的外来入侵物种，并对南非淡水生态系统产生了重大影响，经常竞争并取代本地螺类种群。然而，除了其原生的东南亚范围外，对该螺分子多样性的了解有限，鲜有研究尝试确定其起源或进入新淡水环境的潜在入侵事件数量。同样，通过形态学方法鉴定T. granifera也很复杂，而监测该螺及其传播寄生虫的扩散工作正依赖于这种方法。通过采用线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（cytochrome c oxidase subunit I, COX1）DNA条形码技术、系统发育和物种界定分析，研究人员得以识别出T. granifera内存在三个推定物种（putative species）。然而，至关重要的是，系统发育和种群遗传学分析揭示，只有单一谱系包含了T. granifera的所有入侵单倍型（haplotypes），包括来自南非的那些。此外，种群遗传学分析显示南非种群中存在单一单倍型，表明该国多个水生生态系统中发生了一次快速扩张事件。当前的研究结果与单次入侵事件一致；然而，本研究也凸显了单一标记技术在揭示T. granifera精细尺度入侵演化史方面的不足。开发基因组工具对于监测南部非洲螺类的扩散、评估其生态影响以及进行吸虫（trematode）疾病监测至关重要。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
外来入侵物种对本土生物多样性的威胁仅次于栖息地破坏。在淡水生态系统中，入侵物种能够替代本地物种，甚至成为生态系统工程师，导致栖息地退化、改变消费者生物量并影响营养通量。隐存种（cryptic species）的生物入侵使问题更加复杂化，因为形态相似但遗传上截然不同的分类单元在生态影响、入侵动态和管理响应方面可能存在显著差异，这可能导致对生物多样性丧失的低估以及对入侵效应的错误归因。由于水生软体动物物种复合体中形态相似的谱系难以区分，入侵性谱系及其多次独立入侵事件往往在早期检测和监测中被遗漏，使其能够在被识别前广泛扩散，从而增加了风险评估和生物安全工作的复杂性。当入侵物种还具有改变栖息地内疾病传播的能力时，情况会进一步复杂化。
Tarebia granifera（Lamarck, 1816）是一种孤雌生殖（parthenogenic）的螺类，是热带和亚热带淡水系统中最为成功的外来入侵软体动物之一，并被认为是一个由多个隐存种组成的复合体。其自然分布范围从印度贯穿东南亚大陆，北至中国和台湾，南至菲律宾、印度尼西亚群岛及西太平洋岛屿。在其原生范围内，T. granifera是异形科（Heterophyidae）和后睾科（Opisthorchiidae）人兽共患吸虫的重要第一中间宿主，包括致癌的华支睾吸虫（Clonorchis sinensis）。由于国际水族贸易，该螺现已在美国多州、众多加勒比岛屿、中南美洲、以色列及撒哈拉以南非洲地区发现。
尽管此前已有研究指出T. granifera至少包含两个不同的线粒体谱系，但尚无研究尝试确定其原生范围外的种群属于哪个谱系，也未应用分子技术识别是否存在多次隐存入侵事件。南非自1999年在夸祖鲁-纳塔尔省首次发现T. granifera以来，该螺已在南非全国众多水体中建立种群，尤其在该国东北部地区高度流行。近期在莫桑比克和津巴布韦的调查也证实了该螺的存在。基于此，本研究旨在验证两个假设：（i）包括南非在内的T. granifera原生范围外的入侵种群均源自该物种复合体的单一谱系；（ii）该单一谱系的多个基因型已入侵南非，并通过不止一次奠基者事件建立种群。
二、主要关键技术方法
研究人员在南非北部和东部地区的七个采样点采集了T. granifera样本，涵盖林波波河水系（Limpopo River system）的五条支流（Mogalakwena河、Luvuvhu河、Olifants河的两个位点、Groot-Letaba河和Letaba河）、丰戈洛河（Phongolo River）的一个位点以及西北省的一个位点。对共计35个个体进行了测序。采用线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COX1）DNA条形码区域进行分子鉴定。通过最大似然法（maximum likelihood, ML）进行系统发育重建，并使用多种互补方法进行物种界定，包括：基于成对p-距离的3%分歧阈值法、专为无性生殖生物设计的4×比率法（4× ratio criterion）、自动条形码间隙发现法（automatic barcode gap discovery, ABGD）以及泊松树过程模型（Poisson tree processes, PTP）。利用DnaSPv6软件进行种群遗传学分析，包括鉴定独特单倍型、计算分子多样性指标、进行成对错配分析（pairwise mismatch analysis）以及计算Fu's Fs和Tajima's D值以检测种群扩张信号。最后，使用TCS方法在PopArt软件中构建最简约单倍型网络。
三、研究结果
1. 系统发育分析与Tarebia granifera隐存种的证据
基于139条COX1序列的系统发育分析将T. granifera分为三个分子操作分类单元（molecular operational taxonomic units, MOTUs），分别属于两个高支持度的谱系。谱系1包含来自泰国和马来西亚的序列；谱系2地理分布更广，包含泰国、马来西亚、帝汶、新加坡、中国、塔希提、莫雷阿、美国和南非的序列。谱系2进一步分为两个子支（sub-clade A和B），所有来自入侵种群的螺类，包括南非的样本，仅存在于子支A中。
2. 谱系鉴定与物种界定
遗传p-距离分析显示，谱系1与谱系2各子支之间的分歧度为13.5%-13.7%，而子支A与B之间的分歧度为3.18%，均超过了3%的DNA条形码物种界定阈值。ABGD分析在P=0.001水平上识别出三个初始和递归分区，与系统发育分析中的三个MOTU相对应。PTP分析也支持这三个MOTU为不同物种，其中谱系1的支持度最高（0.9），子支A支持度中等（0.8），子支B支持度较低（0.5）。4×比率分析进一步确认了三个MOTU代表不同物种，子支A/B、子支A/谱系1和子支B/谱系1的K/?值分别为7.624、61.037和57.168，远超4的阈值。
3. 不同地理隔离群间的相互关系
种群遗传学分析显示，马来西亚和泰国的COX1变异水平较高，其中马来西亚的单倍型多样性最高。相比之下，南非所有采样点的螺类在遗传上完全相同，共享单一单倍型。单倍型网络分析证实了存在两个主要谱系，入侵种群仅出现在子支A中。泰国和马来西亚的单倍型散布于整个网络。南非发现的唯一单倍型与马来西亚和中国种群共享，并与美国、塔希提和莫雷阿的入侵种群中的一个单倍型拥有预测的共同祖先。
4.Tarebia granifera的种群历史动态
谱系水平的种群历史动态分析显示，谱系1的成对错配分布呈单峰，而谱系2的两个子支呈多峰但低频模式。所有谱系的粗糙度指数（raggedness index, r）均未显示与预期分布的显著偏离，表明可能存在种群扩张事件。Fu's Fs和Tajima's D值在不同谱系间存在冲突且均不显著。
四、讨论与结论
本研究的系统发育和单倍型网络分析确认了此前已识别的两个离散谱系，并进一步将谱系2解析为两个子支A和B。多项物种界定分析的一致性结果表明，这两个子支可能代表了T. granifera物种复合体内的不同推定物种。这一发现对入侵生物学具有重要意义：只有子支A包含全球范围内的入侵种群，支持了入侵种群仅来源于该复合体单一谱系的假设，并拒绝了南非存在多个谱系建立的假设。这表明入侵成功可能是谱系特异性的，而非整个物种复合体的普遍特征。类似的现象在其他软体动物中也有报道，如Melanoides tuberculata和Corbicula属的淡水蛤。
南非T. granifera种群在所有采样点共享单一COX1单倍型，并且该单倍型与中国和马来西亚的种群相同，表明南非种群源于东南亚大陆的单一源种群。这种低遗传多样性与单次入侵事件后快速扩张的模式相符，类似于新西兰泥螺Potamphyrgus antipodarum和美国西部以及欧洲Sinanodonta woodiana的入侵案例。然而，由于水族贸易可以轻易地将单一线粒体单倍型长距离传播，也不能排除携带相同单倍型的个体通过多次入侵事件进入南非的可能性。
研究结论：本研究表明，T. granifera物种复合体内存在三个推定物种，但所有入侵种群仅属于其中一个谱系（子支A）。南非的T. granifera种群源自单次入侵事件，由一个东南亚源种群快速扩张而来，并在全国多个水生生态系统中建立了单一的遗传同质种群。该研究同时强调了单一标记技术在揭示精细尺度入侵演化史方面的局限性，开发基因组工具对于未来监测螺类扩散、评估生态影响及进行吸虫病监测至关重要。
