中欧七种树种干旱响应与硫氮沉降梯度：树干生长与冠层抗性及恢复力的综合评估

《Trees, Forests and People》：Drought response of stem growth and canopy of seven Central European tree species across deposition gradients

　　

树木生长日益受到与持续气候变化相关的更频繁、更强烈的干旱事件的影响。树木生长对干旱事件的抵抗力和恢复力可能因树种而异，并因不同的生理约束而在茎干和叶片等地表以上 compartments 之间有所不同。这些响应可能进一步受到历史和近期空气污染负荷等额外不利因素的调节。利用代表性地覆盖捷克共和国林分的广泛样地网络，本研究测试了干旱与硫氮（SN）沉降之间的交互作用对七种中欧森林常见树种（欧洲水青冈 Fagus sylvatica L.、夏栎 Quercus robur L.、无梗花栎 Q. petraea (Matt.) Liebl.、欧洲冷杉 Abies alba Mill.、欧洲落叶松 Larix decidua Mill.、挪威云杉 Picea abies (L.) H.Karst. 和欧洲赤松 Pinus sylvestris L.）茎干生长（树木年轮年表）和冠层（归一化差异植被指数 – NDVI）响应的影响。针对1990年至2018年间最严重的春夏季干旱事件，研究人员量化了气候、样地变量和SN沉降如何影响由树木年轮宽度（TRW）年表和NDVI时间序列推导出的抵抗力和恢复力指数。研究结果表明，气象条件，尤其是干旱事件之前、期间和之后的水分可用性，是各树种干旱抵抗力和恢复力的主要驱动因素，而样地特征和SN沉降则起次要作用。虽然茎干生长的恢复力响应能被气象变量合理地解释，但NDVI中记录的响应较弱且模式较不系统。在所研究的树种中，仅欧洲冷杉 Abies alba 和栎属 Quercus spp. 对SN沉降表现出轻微反应。茎干生长沿SN沉降梯度的常见干旱响应表明其趋向于单峰模式，即在中等沉降水平下具有更高的抵抗力和恢复力。研究结果表明，干旱事件的气象条件是TRW和NDVI抵抗力和恢复力的主要驱动因素，而SN沉降具有次要但可检测的影响。

一、研究背景与科学问题

极端气象事件，特别是热浪和干旱，对温带森林生态系统中树木生长构成了重大制约。大量研究预测欧洲干旱事件的频率和强度将持续增加，2014-2018年间的空前干旱事件在土壤湿度水平上过去250年内无类似记录。此类气候极端事件不仅直接降低树木生长、增加落叶程度，还促进病虫害传播，对森林健康产生负面影响并导致大规模森林衰退。越来越多的证据表明，许多树种正变得更容易受到干旱事件的影响，甚至正接近其临界点。

在中欧，特别是捷克-波兰-德国边境被称为“黑三角”的地区，森林在1970年代和1980年代暴露于极高水平的酸性大气沉降中。高浓度的SO?和NO_x导致针叶树叶绿素降解和针叶枯萎，造成挪威云杉林大规模枯死并从根本上改变了其生长趋势。冬季高浓度大气SO?尤其具有破坏性，特别是在与雾凇形成相结合时，硫化合物可在针叶上停留更长时间。尽管硫沉降水平在技术和政治变革后已显著下降，硫甚至在同化器官中变得缺乏，但氮沉降在一些地区仍保持在较高水平。此外，酸化的长期效应已导致土壤剖面中阳离子淋溶、pH值下降、养分失衡以及铝等有毒元素的潜在活化。土壤从这些影响中恢复缓慢，即使在21世纪末也不预期完全恢复。

氮输入可能促进树木生长，但也可能限制树木从干旱事件中恢复的能力，因为长期氮肥施用会减少细根生物量。氮富集改变了地上-地下生物量比率，导致地上生物量增加，从而驱动更高的蒸散量，而减少的根系系统限制了有效的水分吸收。此外，与高氮沉降相关的养分失衡已被证明与树木死亡率增加有关，特别是当磷水平低于正常营养所需阈值时。

虽然树种对硫氮沉降的特异性敏感性已被证实，但历史和当代SN沉降对树木干旱抵抗力和恢复力的综合及长期效应仍未被充分理解，特别是在土壤酸化和养分失衡的作用方面，以及跨多个树种和环境梯度方面。此外，树木对近期干旱期的响应具有树种特异性，并进一步受树龄、土壤性质和林分特征调节。在解释树木对干旱事件的响应时，应考虑当前和历史氮硫沉降等额外环境约束。理解这些交互效应对于评估持续气候变化下森林的脆弱性至关重要。

基于此，本研究针对以下三个假设展开：(H1) 阔叶树和针叶树在干旱抵抗力和恢复力方面存在差异，且这些响应受SN沉降调节的程度不同，针叶树对SN沉降更敏感；(H2) 基于TRW和NDVI的抵抗力和恢复力不同，与干旱相关的冠层退化可能延伸到干旱后时期；(H3) 在历史和近期受高SN沉降水平影响的样地中生长的树木表现出较低的抵抗力和恢复力。

二、研究内容与主要结论

本研究调查了七种主要中欧树种（挪威云杉、欧洲赤松、欧洲冷杉、欧洲落叶松、欧洲水青冈、夏栎和无梗花栎）对极端干旱事件的响应，并评估这些响应如何受历史和当代SN沉降调节。与以往关注长期生长趋势和气候-生长关系的树木年代学研究不同，本研究采用基于事件的方法，聚焦于树木对个别干旱事件的生长响应，从而能够具体量化树种间干旱响应的差异而非长期气候-生长关系。

研究人员处理了捷克共和国414个样地的树木年轮和归一化差异植被指数（NDVI）时间序列。为评估茎干生长和冠层对干旱事件的响应，计算了抵抗力和恢复力指数。研究结果表明，气象条件尤其是干旱事件之前、期间和之后的水分可用性是各树种干旱抵抗力和恢复力的主要驱动因素，而样地特征和SN沉降起次要作用。茎干生长的恢复力响应能被气象变量合理解释，但NDVI中的响应较弱且模式较不系统。在所研究树种中，仅欧洲冷杉和栎属对SN沉降表现出轻微反应。茎干生长沿SN沉降梯度的干旱响应呈单峰模式趋势，即在中等沉降水平下具有更高的抵抗力和恢复力。

三、关键技术与方法

研究人员利用捷克共和国414个样地的树木年轮数据（来自TreeDataClim数据库）和Landsat卫星数据计算的NDVI时间序列，采用基于事件的方法分析1990-2018年间最严重的春夏季干旱事件。树木年轮序列通过三次平滑样条去趋势和自回归建模预处理，NDVI数据通过线性回归去除长期趋势。气候数据来自捷克水文气象研究所1×1 km分辨率网格，计算标准化降水蒸散指数（SPEI-4）和气候水平衡（CWB）。SN沉降数据来自49 km2空间网格，通过主成分分析（PCA）生成当代（Dep10）和历史（Dep80s）综合沉降变量。土壤参数通过随机森林模型空间预测后经PCA降维（SOIL）。抵抗力和恢复力指数使用pointRes包计算，采用广义加性模型和线性模型分析气候、样地变量和SN沉降的影响。

四、研究结果

4.1 气候变量对干旱响应的主导作用

研究发现气象条件，特别是干旱事件前、中、后的水分可用性（CWB），是各树种TRW和NDVI抵抗力和恢复力的主要驱动因素。茎干生长的恢复力响应能被气象变量合理解释，而NDVI的响应较弱且模式较不系统，表明冠层响应存在时间滞后效应。

4.2 树种间差异

在所研究的七种树种中，仅欧洲冷杉 Abies alba 和栎属 Quercus spp. 对SN沉降表现出轻微反应。针叶树和阔叶树在干旱响应上存在差异，但未完全支持针叶树对SN沉降更敏感的假设。

4.3 SN沉降的调节作用

茎干生长沿SN沉降梯度的干旱响应呈单峰模式，即在中等沉降水平下具有更高的抵抗力和恢复力。这一发现部分支持了高SN沉降降低树木干旱抵抗力和恢复力的假设（H3），但效应相对较弱。

五、讨论与结论

研究结果表明，干旱事件的气象条件是TRW和NDVI抵抗力和恢复力的主要驱动因素，而SN沉降具有次要但可检测的影响。SN沉降对树木干旱响应的调节作用在中等沉降水平下表现为促进作用，在极高沉降水平下可能产生负面影响，呈单峰模式。这一发现强调了在评估森林对气候变化脆弱性时需要考虑历史污染遗留效应的重要性。研究结果对理解中欧森林在持续气候变化和污染梯度背景下的适应性管理具有重要参考价值。