在春季面包小麦（Triticum aestivum L.）中，针对干旱和高温易发环境下的稳定基因位点进行的全基因组关联研究，以探讨这些基因位点与 grain yield 及相关性状之间的关系
《Plant Gene》：Genome-wide association study of stable loci for grain yield and related traits across contrasting drought- and heat-prone environments in spring bread wheat (
Triticum aestivum L.)
编辑推荐：
•全基因组关联研究（GWAS）发现了220个在干旱和高温环境下与农艺性状相关的标记-性状关联。•有74个潜在的多效性位点控制着多种农艺性状。•在3A、3B、4D、5D、6D和7D染色体上的稳定位点在不同环境和模型中均被一致检测到，并得到了先前研究的支持。•候选基因被注释为与钙信号
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全基因组关联研究（GWAS）发现了220个在干旱和高温环境下与农艺性状相关的标记-性状关联。
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有74个潜在的多效性位点控制着多种农艺性状。
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在3A、3B、4D、5D、6D和7D染色体上的稳定位点在不同环境和模型中均被一致检测到，并得到了先前研究的支持。
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候选基因被注释为与钙信号传导、氧化还原调节和应激反应相关的功能。
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这些稳定的位点为标记辅助选择和基因组选择提供了目标。
引言
小麦是全球种植最广泛的谷物作物之一，但其产量却逐渐受到干旱事件频率和严重程度增加的威胁（Ahmed et al., 2025）。作为主要的主食和饲料来源，提高小麦产量对于在人口快速增长和需求上升的情况下维持全球粮食安全至关重要（Godfray et al., 2010; Tilman et al., 2011）。尽管小麦能够适应多种农业生态环境，包括经常遭受干旱和热胁迫的地区，但保持广泛的遗传多样性对于成功的育种计划仍然至关重要（Fu, 2015）。因此，开发和保护结构化且多样化的种质资源对于支持有效的选择策略和长期的基因改良至关重要（Tadesse et al., 2019; El Gataa et al., 2021）。
干旱的特点是长时间的水分供应不足，这会严重降低小麦的产量（Farooq et al., 2009）。因此，培育兼具高产潜力和增强耐旱性的小麦品种是全球性的优先事项。然而，耐旱性是一个复杂的性状，由多种形态学、生理学和生化过程共同调控，这使得识别优良基因型高度依赖于可靠的表型分析和筛选方法（Farooq et al., 2009）。到目前为止，尚未建立普遍接受的耐旱性选择标准，许多耐旱机制是通过基于产量的评估间接识别的（Abdolshahi et al., 2015）。此外， stress 条件下谷物产量的相对低遗传力使得育种进展变得复杂（Bapela et al., 2022），而干旱模式的高变异性以及应激适应的多基因特性进一步限制了遗传改良（Blum, 2011）。
传统的育种策略历史上提高了产量和谷物质量；然而，每年的遗传改良幅度一直低于1%（Tadesse et al., 2019; Yadav et al., 2021）。这一限制增加了对分子和基因组工具的依赖，以解析与非生物胁迫耐受性相关的复杂性状的遗传基础。其中，数量性状位点（QTL）作图和关联作图是广泛使用的方法（Gupta et al., 2017）。虽然QTL作图提供了宝贵的见解，但其分辨率有限且具有特定于种群的限制。相比之下，关联作图由于依赖于连锁不平衡，并能够利用更广泛的遗传多样性和历史重组，因此具有更高的分辨率（Maulana et al., 2020）。先前的关联研究成功识别出了与干旱和高温耐受性相关的基因组区域；然而，大多数研究是在有限的环境条件下分别研究的（Devate et al., 2022）。
全基因组关联研究（GWAS）已成为阐明小麦应激适应相关复杂性状的遗传结构的强大工具。GWAS能够识别影响物候、植物结构、谷物产量和总体耐受性的关键单核苷酸多态性（SNPs）和候选基因（Devate et al., 2022）。多项研究报告了重要的QTL，包括与干旱相关产量稳定性相关的 Qgns.cas 3 A.2、与幼苗耐热性相关的 QHST1–QHST15，以及控制开花后热胁迫反应的多个位点（Bhusal et al., 2017）。元分析通过识别适合分子育种的稳定元QTL进一步细化了这些发现。此外，诸如 GA20ox、CaaX 香叶素蛋白酶2、DMAS1 A、CSC1、GME 和糖苷水解酶17等候选基因被认为参与调节干旱响应、产量成分和耐热性（Henkrar et al., 2025）。
尽管取得了这些进展，但在不同环境和干旱与高温复合胁迫条件下识别稳定的基因组区域仍然有限。大多数GWAS研究依赖于单环境分析，这限制了由于基因型 × 环境（G × E）相互作用而难以检测到稳健的位点。此外，特别是在精英育种材料中，控制多种农艺性状的多效性位点的识别仍然不够充分。这一差距限制了在易受胁迫环境中有效应用标记辅助选择和基因组选择。
将GWAS与环境及气候建模方法相结合，提高了对未来气候情景下基因型表现的预测能力（Crossa et al., 2017）。像“干旱和热胁迫小麦改良联盟”（HeDWIC）这样的合作倡议进一步强调了将基因组工具与多环境评估相结合以加速开发抗气候变化小麦品种的重要性（CIMMYT, 2023）。
在本研究中，旨在调查六种不同环境下复合干旱和高温胁迫下春小麦籽粒产量及相关农艺性状的遗传结构。具体目标是：（i）识别稳定且环境特异性的标记-性状关联；（ii）检测影响多种性状的潜在多效性位点；（iii）识别并功能注释位于显著标记-性状关联内部或附近的候选基因。这种多环境GWAS方法能够评估基因型 × 环境相互作用，并识别有助于提高小麦在胁迫条件下适应性的基因组区域。
章节片段
植物材料及关联分析面板
使用了在ICARDA开发的196个春小麦（Triticum aestivum L.）基因型进行全基因组关联分析（表S1）。田间试验在六个具有代表性的农业气候区进行：Merchouch和Sidi El Aidi（摩洛哥）、Wad Medani（苏丹）、Sids（埃及）以及Terbol和AREC-AUB农场（黎巴嫩）。这些地点代表了主要的目标环境，包括易受干旱影响的（Merchouch和Sidi El Aidi）、受热胁迫的（Wad Medani）、降水量低的（Sids）等。
在196个小麦基因型中，所有评估的性状在不同环境和年份之间都观察到了显著的表型变异（表1），反映了强烈的环境效应和显著的基因型 × 环境相互作用。产量（GY）的变异最大，特别是在2020年，从Sidi El Aidi的2.16吨/公顷到AREC的6.45吨/公顷不等。Sidi El Aidi的变异最大（CV = 49.6%），表明该环境内的异质性较强，而Sids的变异相对较低
小麦的产量越来越受到干旱的限制，特别是在降雨依赖系统中，产量不稳定性因气候变异性而加剧（Farooq et al., 2009; Vadez et al., 2024）。本研究通过多环境表型分析结合数量遗传学和GWAS分析，揭示了遗传控制、环境效应以及基因型 × 环境（G × E）相互作用在塑造胁迫下农艺表现中的相对贡献。
显著的
Sabah El Mrabti：撰写 – 初稿写作，正式分析，数据管理。Fatima Henkrar：撰写 – 审稿与编辑，监督，正式分析，概念构思。Fatima Zahra Mssilea：正式分析。Zakaria El Gataa：正式分析。Wuletaw Tadesse：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源管理，项目管理，方法论，概念构思。
如果没有Merchouch和Sidi El Aidi站点（摩洛哥）、Terbol和AREC站点（黎巴嫩）、Sids站点（埃及）以及Wad Madani站点（苏丹）的实验人员贡献，这项工作就无法完成。
Sabah El Mrabti|Fatima Henkrar|Fatima Zahra Mssilea|Zakaria El Gataa|Wuletaw Tadesse
