养殖系统中塑圈层微藻群落的季节动态变化：来自莫纳斯蒂尔湾的综合评估

《Marine Environmental Research》：Seasonal dynamics of plastisphere microalgal assemblages in aquaculture systems: An integrated assessment from Monastir Bay

　　

摘要 水产养殖基础设施创建了持久的人造栖息地，这些栖息地支持着复杂的塑圈（plastisphere）群落，其形成既受环境变异性影响，也受养殖活动带来的富营养化影响。本研究调查了突尼斯莫纳斯提尔湾（Monastir Bay）一处商业鱼场中，养殖网、浮管和锚绳上的微生物群落的季节动态、垂直结构及生态组织，采样周期覆盖一整年。对物理化学参数、营养盐浓度、微量金属和微生物群落的季节性监测揭示出，受水动力和生物地球化学强迫作用影响，上述参数存在显著的时空波动。温度和营养盐可用性被确定为与群落演替强烈相关的两个主要环境因素，而锌和铜的富集则反映了与养殖活动相关的持续人为输入。尽管各基质间的总微生物生物量差异不大，但分类组成表现出明显的季节性和垂直分层差异。在较冷、营养盐富集时期，硅藻和蓝藻占主导地位；而在较暖且分层更明显的条件下，甲藻逐渐增多。深层锚绳优先富集了有害底栖类群，包括Prorocentrum lima、Ostreopsis siamensis和Coolia monotis，表明稳定的水下结构可作为产毒物种的潜在物理储库。多元分析证实，季节更替和深度相关梯度对塑圈组织的控制作用强于基质组成本身。尽管本研究为莫纳斯提尔湾网箱养殖生物污损提供了有价值的场地特异性见解，但同时也表明，当地养殖塑圈群落是动态的、垂直分层的生态系统，与微生物演替、污染物滞留以及近岸海湾环境中有害藻类的存在密切相关。

引言 全球塑料污染被广泛认为是海洋生态系统面临的主要环境威胁，这源于其广泛分布和持久性（Thompson等，2009；Eriksen等，2014；MacLeod等，2021；Rieger等，2021）。聚乙烯（PE）——全球产量最高且废弃量最大的塑料（Geyer等，2017；OECD，2022）——漂浮于海面上，迅速被微生物定殖，形成复杂的生物膜，即所谓的"塑圈"（plastisphere）（Zettler等，2013；Kesy等，2021；Rigger等，2021；Crenn等，2024）。微塑料（MPs）现已在各种水生系统中被检测到，从城市河流到半封闭海湾（Feng等，2025）。然而，在网箱养殖中，这一塑料负荷因大量结构性聚合物的存在而进一步加剧，如高密度聚乙烯（HDPE）网箱、高强度聚酰胺（尼龙）网、聚丙烯（PP）系泊绳和发泡聚苯乙烯（PS）浮球等，这些结构物在多个年份的周期内持续浸没于水中（Xie等，2025）。除了物理持久性之外，塑料一旦被定殖便具有生态学意义。其巨大的表面积、孔隙率和高吸附能力（He等，2022）促进了微生物附着和污染物积累。生物膜的形成并非静态过程；相反，它通过多阶段的生态演替进行，由持续的生物和物理反馈循环驱动。先锋定殖者——以分泌胞外聚合物（EPS）的细菌和小型附着硅藻为主——迅速改变合成基质的表面自由能和微地形。这一初始生物 conditioning 基质创造了适宜的支架结构，便于后期直立链状微藻、大型附壳生物和产毒甲藻的定殖（Wallbank等，2022）。此外，这些演替过程还受到特定聚合物性质的调节：高强度尼龙网具有高表面能和精细纤维阵列，而聚丙烯锚绳则表现出更高的疏水性和纤维状粗糙度（Feng等，2025）。尽管这些固有聚合物性质在早期先锋附着阶段施加了强烈的选择压力，但在长期浸没期间，基质特异性效应与季节性环境强迫之间的相互作用仍是一个亟待深入探讨的问题。

有必要区分塑料聚合物本身固有的风险——如化学添加剂的浸出和对持久性有机污染物的物理吸附（Ahmad等，2020）——与塑圈发展过程中产生的次生生物危害（Amobonye等，2021）。塑圈作为一个生物热点，能够富集宿主——即潜在的致人及鱼类致病的"危险搭便车者"，如致病性弧菌属物种（Kirstein等，2016；Frère等，2018；Kesy等，2019），同时作为抗生素抗性基因的环境储库（Liu等，2021）。在养殖环境中，浸没的塑料充当活跃的化学物质界面，源自饲料和防腐蚀设备的微量重金属——如铜（Cu）和锌（Zn）—— readily 吸附在塑料表面及其周围的多聚阴离子EPS生物膜基质上（Wang等，2022）。这些局部金属浓度可能对附塑微藻施加微妙而长期的毒理学或选择性压力，可能有利于耐金属类群的富集，并在长期改变群落组成（Wang和Jackson，2023）。这些生物和化学风险具有深远的社会经济影响。有害类群如Pseudo-nitzschia和Ostreopsis可能损害鱼类健康、引发死亡事件并迫使养殖场关停运营，给养殖生产者带来巨大的经济损失（Trainer等，2020；Anderson等，2021）。与此同时，塑圈生物膜经常富集镉、铅和锌等微量金属，这些金属可能通过食物链传递，危及海产品安全和人类消费者健康（Li等，2023），其中长期膳食暴露于重金属和藻类毒素与严重的人类神经、肾功能和发育障碍相关（Jaishankar等，2014；Kumar等，2020），威胁市场信心和水产养殖可持续性（FAO，2020；Love等，2021；Naylor等，2021）。

时间变异性在塑造塑圈组装过程中起着决定性作用。水温、太阳辐照度、盐度和水柱分层的季节性变化驱动沿海生物膜的群落更替和代谢转换（Wallbank等，2022；Marsay等，2023；Crenn等，2024；Zeng等，2025）。近期对动态沿海微栖息地的季节性调查进一步表明，时间环境变异性强烈驱动生物膜微生物群落的组装机制和演替动态（Zeng等，2026）。虽然早期研究主要关注自然开阔水域中漂浮的表面微塑料（Oberbeckmann等，2014，2016；Amaral-Zettler等，2020），但近期研究已开始探讨养殖环境中的塑料生物污损问题（Yu等，2022；Xie等，2025）。然而，大多数现有的养殖生物污损研究主要关注大型污损动物，依赖短期实验基质部署，或孤立地研究单一基质类型，这导致在商业运营养殖条件下关于多基质、深度分辨的季节性微藻演替知识存在缺口。

莫纳斯提尔湾（突尼斯东部，中地中海）为探讨这些动态提供了一个代表性的模型系统，原因在于其独特的经济重要性、集约化沿海开发和半封闭环境条件的结合。作为金头鲷（Sparus aurata）和欧洲鲈（Dicentrarchus labrax）集约化网箱养殖的主要枢纽，该海域承受着养殖规模扩张、附近商业港口活动和城市径流带来的累积压力。这些叠加的人为压力，加上较浅的水深（10–20 m）、显著的季节性温度变幅和夏季高辐照度，导致局部营养盐富集（NH4+、PO43?）以及来自鱼类代谢废物、未消耗饲料、城市径流和防腐蚀结构涂层的慢性微量金属输入（Cu、Zn）（Challouf等，2018；Damak等，2020）。与局限于表面微层的漂浮远洋微塑料不同，静态养殖基础设施垂直延伸至整个水柱，从表面的浮管（0.5 m）和养殖网（3 m）到深层锚绳（12 m）。深层结构组件所承受的剪切应力和波浪作用减弱，可能充当再悬浮底栖微藻和有害藻华（HAB）物种的物理陷阱和长期避难所（Xie等，2025）。为解析这些复杂的相互作用，需要一种整体性的分析视角；单独评估单一环境因素无法捕捉竞争的物理、化学和生物驱动力如何共同调节生物膜组织。尽管本研究以莫纳斯提尔湾的环境条件为基础，但在此获得的关于深度分层生物污损、重金属吸附和产毒藻类富集的机制性见解，为监测类似半封闭地中海养殖系统中的生物污损动态提供了相关的参考框架（De Tender等，2017）。

为填补上述知识缺口，本研究在莫纳斯提尔湾一处商业网箱养殖场，对全年度周期内三种运行基质类型上的附塑微藻群落进行了整合的、深度分层的评估。通过实施一个同时评估物理化学变量、水柱营养盐浓度、基质结合微量金属（Cu、Zn）和微藻群落动态的多元分析框架，本工作旨在区分季节强迫、垂直深度梯度和基质组成对塑圈演替的相对影响。通过同步追踪微藻多样性指标、微量金属负荷和有害类群动态，这一整合性多元分析方法为评估类似半封闭沿海生态系统中商业养殖环境下的附塑生物污损、生物累积风险和生态毒理学相互作用提供了全面的诊断工具（Kesy等，2021）。

章节摘要

研究区域

莫纳斯提尔湾位于突尼斯中东部海岸线、中地中海海域（35°44′N，11°05′E），是一个半封闭的沿海海湾，以水深较浅（10–20 m）、水动力交换受限、季节性上升流事件、高太阳辐照度以及来自城市排放和农业径流的营养盐富集为特征（Nouira等，2013；Challouf等，2018；Damak，2020）。该海湾持续接收来自淡水、营养盐和污染物的输入。

环境参数与营养盐动态

在莫纳斯提尔湾养殖场地的季节性监测揭示了水柱主要物理化学参数的清晰时间波动（表1）。这些变化遵循地中海沿海系统的典型季节循环，同时也反映了养殖活动的局部影响。海水温度表现出最强的季节性变幅，冬季平均最低值（16.8 ± 0.14 °C），夏季最高。

讨论

水产养殖基础设施向沿海生态系统引入了持久且人为富营养化的塑圈，将人造基质转变为功能随季节显著变化的动态生态区室。与瞬时的远洋塑料不同，养殖结构物持续浸没于水中，并不断暴露于来自鱼类养殖活动的有机废物，从而促进持久且垂直分层的微生物群落的发育。

结论

本研究证实，水产养殖基础设施支持着动态且垂直结构化的塑圈发育，这种发育在整个年度周期内与时间变异性相关联。尽管基质组成对总微生物生物量的影响不大，但温度、营养盐可用性、溶解氧和深度布置的变化，以及局部微量金属的存在，共同调控了全年的群落演替和分类组织。

结果

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本论文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

伦理审批

不适用

参与同意

不适用

伦理批准

不适用

利益冲突声明

无

CRediT作者贡献声明

Lamia Trabelsi：撰写—审阅与编辑、验证、监督、概念化。Mounir Ben Brahim：软件、形式分析、数据管理。Malika Moncer：撰写—审阅与编辑、撰写—初稿、软件、方法论、调查、形式分析、数据管理。

未引用参考文献

Ahmad等，2020；Amobonye等，2021；Armbrust，2009；Briand等，2018；Challouf等，2018；Chou等，2002；Crenn等，2024；Damak，2020；Debroas等，2017；Dussud等，2018；Feng等，2025；Fitridge等，2012；Frère等，2018；Glibert等，2014；Glibert和Burford，2017；Holmer等，2005；Holmer等，2007；Holmer等，2008；Holmer等，2008；国际联盟，2022；Aquaculture and；Iriarte等，2010；Kesy等，2019；Kesy等，2021。

发表同意

所有作者均已批准本手稿发表。

数据与材料可用性

本研究中生成或分析的数据包含在本文中。额外数据集可通过向通讯作者提出合理请求获取。

资金来源

本研究由国家海洋科学与技术研究所资助。

利益冲突声明

? 作者声明不存在可能影响本论文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

Malika Moncer | Mounir Ben Brahim | Lamia Trabelsi