朝鲜海峡晚春时期原生生物群落的水团结构与垂直分带

《Marine Environmental Research》：Water-mass structuring and vertical segregation of protist communities in the Korea Strait during late spring

　　

摘要

朝鲜海峡是一个动态边界系统，在这里黑潮来源的离岸水体与陆地来源的沿岸输入相互作用，在春季产生显著的环境梯度。在这里，我们通过整合水文学、18S rRNA基因扩增子测序和基于显微镜的形态学分析，研究了2024年和2025年晚春期间原生动物群落的空间、垂直和年际结构。与沿岸水体相比，离岸水体具有更高的温度和盐度，但表现出更低的营养盐浓度。沿岸水体支持较高的浮游植物生物量，并富集营养盐响应型类群，而分类学丰富度在离岸水体中始终更高，特别是在表层和深层叶绿素最大层（DCM），其中寡营养专家，如远洋藻类和海洋异鞭毛类（MAST）谱系占主导地位。强烈的垂直分层进一步区分了水柱群落和沉积物群落，后者分类学更丰富，主要由常驻底栖有孔虫、寄生共生体和形成孢囊的甲藻组成，这些甲藻作为未来远洋多样性的种子库。2025年的年际磷酸盐限制通过略微增加小型类群（如隐藻和超小型绿藻）的相对丰度来调节分类组成，但沿岸-离岸水体影响动力学仍然是空间结构的主要驱动因素。总之，我们的发现表明，在晚春过渡期间，朝鲜海峡是一个功能异质性边界系统，物理强迫、分层和底栖-远洋联系共同调节原生动物群落组织，强调整合分子和形态学方法在解决微生物生态系统动力学中的重要性。

引言

在朝鲜海峡，这个连接西北太平洋与其边缘海的动态通道之一，黑潮来源的水体（即对马暖流）与沿岸输入相互作用，产生显著的水文变异性（Isobe, 2008; Kim and Choi, 2024; Kim et al., 2025）。季节转换强烈调节该区域的水柱结构，冬季混合后迅速建立春季分层，并在夏季呈现日益寡营养的条件。晚春代表一个关键的过渡时期，在此期间，增加的分层增强了垂直温度、营养盐和光照梯度，同时促进深层叶绿素最大层（DCM）的形成，这是一个被广泛认为是浮游生物生产力和生态专业化热点的区域（Cullen, 1982; Cornec et al., 2021; Kim et al., 2023; Na et al., 2026）。尽管具有生态重要性，但朝鲜海峡的这个过渡时期研究不如以水华为主的冬季-春季条件或强烈分层的夏季状态充分。

原生动物是海洋食物网中的核心调节者，作为初级生产者、消费者和寄生虫，在不同营养级之间介导能量转移和生物地球化学循环，发挥着关键作用（Lafferty et al., 2008; Jeong et al., 2010; Caron et al., 2012; Jang et al., 2016; Kang et al., 2023）。它们的生态动力学和群落结构受到环境梯度的强烈塑造，特别是在分层系统中，温度、盐度、光照和营养盐可用性随深度发生急剧变化（Latasa et al., 2010; Cullen, 2015; Mena et al., 2019; Jang et al., 2025; Pujari et al., 2025）。在类似朝鲜海峡的边界区域，不同水团之间的相互作用可以进一步加剧水平和垂直栖息地分化，可能影响沿岸-离岸和表层-深层轴上的原生动物群落组织。此前在朝鲜海峡及邻近地区的研究记录了季节水文变异性与浮游植物动力学，但大多依赖显微镜、强调经典的水华形成类群，并局限于表层或次表层水体（Lee et al., 2010; Jang et al., 2013）；因此，在晚春期间综合空间、垂直和年际变异性，全面评估该地区原生动物群落的研究仍然稀缺（Han and Lee, 2010; Jang et al., 2013）。

18S rRNA基因宏条形码技术的最新进展极大地扩展了我们解析海洋原生动物多样性的能力，而基于显微镜的细胞计数对于量化绝对丰度和验证序列数据推断的分类信号仍然必不可少（Santoferrara et al., 2020; Jang, 2022; Weydmann-Zwolicka et al., 2024; Zhang et al., 2024）。在垂直异质性系统中，仅依赖相对序列丰度可能会混淆生态解释，这是由于rRNA基因拷贝数变异性、生物量-序列解耦以及休眠或沉积物相关生活史阶段的贡献（Medinger et al., 2010; Stoeck et al., 2014; Jang et al., 2022）。因此，整合分子和形态学方法，提供了跨环境梯度检查群落组织的互补框架。

在这里，我们调查了2024年和2025年晚春期间朝鲜海峡沿岸和离岸区域原生动物群落的空间、垂直和年际结构。通过结合水文和生物地球化学测量、18S rRNA基因宏条形码谱系和基于显微镜的形态学细胞计数，我们旨在：(i) 表征沿岸和离岸水体的对比环境，(ii) 评估原生动物群落结构和多样性如何随深度和年份变化，以及(iii) 识别优势类群的物种水平分布模式与水团分化的关系。通过解析包括异养、寄生和很少被显微镜捕获的小型鞭毛组在内的完整原生动物集合体，跨水柱和底层沉积物在固定站位上连续两年，这种整合方法超越了该地区的早期单方法、表层聚焦调查，并为物理强迫和栖息地分层如何共同组织西北太平洋动态边界系统中的原生动物群落提供了新的见解。

章节摘录

研究区域和采样

水文观测于2024年5月和2025年5月在清云号（全南国立大学）上进行，覆盖朝鲜海峡。调查区域覆盖33.5至34.5°N和127.5至128.5°E之间的区域（图1）。采样站位采用自1961年以来维护的国家监测系统（韩国海洋数据研究中心/国家渔业科学研究所）的连续海洋观测网络。

晚春朝鲜海峡的水文和生物地球化学特征

站位事先根据空间分布和温度-盐度特征分为沿岸组和离岸组，区分受对马暖流影响的水体与受沿岸输入影响的水体。这一分类通过CTD测量的九个变量的无监督k-均值聚类（k=2）独立证实，在不预先了解站位身份的情况下恢复了相同的两个分组，16个站位中仅有一个例外

晚春朝鲜海峡水体驱动的原生动物群落结构

本研究观察到的沿岸和离岸水体原生动物群落的差异，突显了水体结构在晚春朝鲜海峡塑造群落集合体中的主导作用。受陆地来源输入影响的营养盐富集沿岸水体，与受对马暖流影响的温暖、高盐离岸水体形成对比，在上层水柱中创造了不同的环境条件，这一模式与

结论

本研究提供了晚春期间朝鲜海峡沿岸和离岸区域原生动物群落组织的综合评估，通过跨水柱和底层沉积物结合水文学、宏条形码和基于显微镜的形态学分析，超越了早期的显微镜、表层聚焦调查，连续两年进行观测。原生动物群落主要由水体影响塑造，营养盐富集的沿岸水体

未引用参考文献

Jang et al., 2024; Qi et al., 2014; Seo et al., 2026.

CRediT作者贡献声明

Kim Yun Hee：调查、形式分析。Kim Si Eun：调查、形式分析。Yang Hyun Jun：调查、形式分析。Lee Moo Joon：撰写初稿、形式分析。Lee Min Ah：调查、形式分析。Jang Se Hyeon：撰写审查与编辑、撰写初稿、监督、获取资金、形式分析、概念构思。Park Jae-Hyoung：撰写初稿、形式分析。Seo Hye Jin：调查、形式分析。Hong Young Gyu：

数据可获取性

本研究展示的数据集可以在NCBI在线存储库中找到，登录号为PRJNA1445830。

利益冲突声明

作者声明没有已知的可能影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到韩国研究基金会（NRF）的资助，由韩国政府（MSIT）资助（编号：RS-2022-NR071750和RS-2024-00450497），以及韩国海洋科学技术研究院（KIMST）的资源资助，由海洋和渔业部资助（黑潮环流项目，应对朝鲜半岛周边海洋和渔业危机的风险管理技术开发，编号：RS-2023-00256330），授予SH Jang。我们要感谢

Young Gyu Hong|Hye Jin Seo|Yun Hee Kim|Hyun Jun Yang|Si Eun Kim|Min Ah Lee|Moo Joon Lee|Jae-Hyoung Park|Se Hyeon Jang