增温和氮素水平对高山湿草甸N?O通量及相关土壤过程的交互效应

《Journal of Environmental Management》：Interactive effects of warming and nitrogen level on N 2O fluxes and associated soil processes in an alpine wet meadow

　　• 在两个观测年份中，开顶式增温（OTC）相较于对照（CK）均降低了N?O的交换通量。• 在N?处理下N?O的响应大于在N?处理下的响应。• 增温与氮添加的联合处理表现出正向的非加性效应。引言一氧化二氮（N?O）是一种强效温室气体，其百年的全球增温潜势是二氧化碳（CO?）的273倍，也是本世纪平流层臭氧消耗的主要驱动因素之一（Ravishankara等，2009）。自工业化以来，大气中的N?O浓度增加了约25%，且仍在持续上升（Tian等，2024）。湿地仅占陆地表面积的很小一部分，却对陆地N?O收支作出了巨大贡献，并且对气候变暖和增强的氮（N）输入高度敏感（Gao等，2024；Tian等，2024）。然而，聚焦于单一驱动因子的研究无法完全解释调控N?O排放的机制，尤其是在环境变化并发发生时（Li等，2024a；Luo等，2025）。鉴于预测到2100年全球将增温1.5–4.4 ℃（IPCC，2022），且人为氮输入的强度仍在不断加剧（Liu等，2013），我们需要更多地关注增温与氮添加如何相互作用以重塑湿地的N?O排放过程。N?O排放主要来源于硝化与反硝化过程的耦合作用，因而反映了土壤状态的综合性特征，包括矿质氮底物的可利用性（Butterbach-Bahl等，2013）、酶活性和微生物生物量，以及氧化还原条件（Sennett等，2024；Cai等，2025）。增温可通过促进有机物分解和氮矿化来增加活性底物的供给（Zhao等，2017；Wan等，2023；Xu等，2026），但其对N?O的影响并不稳定，因为土壤水分的下降或植物和微生物氮吸收的增强可能会抵消温度升高带来的刺激效应（Gong等，2019；Gong和Wu，2021；Chen等，2024b）。尽管外源氮输入可以直接增加无机氮的供给，但N?O的响应并不一定随氮输入量的增加而持续增大（Du等，2021；Lu等，2022）。随着氮负荷的增加，碳供给、土壤化学计量关联、微生物活性以及氮转化能力都可能成为新的限制因素（Lu等，2022；Wu等，2023）。因此，增温与氮添加可能相互作用，改变N?O产生和消耗的土壤环境条件，并最终决定N?O通量的响应（Hashemi等，2024；Sennett等，2024；Qian等，2025）。因此，理解未来增温下N?O响应的关键在于确定：增温是否改变了N?O对不同氮输入水平的响应模式及其相关的过程限制。相关研究表明，增温并不总是增强氮输入对N?O排放的效应。在高纬度北极苔原，长期增温和养分添加显著改变了植物群落，但土壤N?O交换及相关微生物过程的整体响应较为微弱（Lamb等，2011）。在北方泥炭地中，氮添加显著促进了N?O排放，但增温增强了植物对无机氮的吸收，从而削弱了这一响应（Gong等，2019；Gong和Wu，2021）。Zhao等（2017）在不同类型的高山草甸生态系统中开展的研究显示，增温与氮添加对温室气体排放的效应微弱且不一致（Zhao等，2017）。然而，一项4 ℃模拟增温实验显著促进了N?O排放，并且这一效应因氮输入而增强（Chen等，2017）。同样，基于OTC的增温本身并未促进N?O排放，但却放大了氮添加的效应（Zhang等，2020；Li等，2024b）。一项最近的研究表明，2 ℃增温联合20 kg N ha?1 yr?1的氮添加在八年连续试验中产生了显著的正向非加性效应，并伴随反硝化过程及N?O还原能力的变化（Liu等，2026）。因此，现有研究在生态系统类型、增温方法和强度、氮添加水平、试验持续时间以及所表征的植物、土壤和微生物过程等方面存在显著差异（Zhang等，2022，2026；Chen等，2024b）。目前仍难以判断增温仅仅是改变了氮添加效应的量级，还是进一步改变了N?O对不同氮输入水平的相对响应。青藏高原（QTP）的高山湿地为检验增温如何调节不同氮输入水平下N?O的响应提供了高度敏感的自然研究场境。青藏高原以长期低温和广泛的氮限制为特征，同时正经历显著的气候变暖和水文变化，使得温度、土壤水分和氮可利用性共同制约着生态系统的碳氮循环过程（Chen等，2022；Zhang等，2022）。该地区现有研究表明，高山湿地中N?O对增温的响应强烈依赖于生态系统类型，其方向和量级随永冻土背景、增温方法和强度以及土壤水分条件而变化，而外源氮输入通常促进N?O排放（Zhang等，2022）。然而，青藏高原上大多数研究考察的是增温与单一氮添加速率联合对N?O的影响（Chen等，2017；Zhao等，2017；Zhang等，2020；Li等，2024b；Liu等，2026），难以揭示增温与不同氮输入水平之间的响应关联。本研究所在的高山湿生草甸区域的以往研究表明，N?O的响应明显依赖于氮输入水平，随着氮输入的增加N?O排放逐渐减弱（Wu等，2023）。目前仍难以确定在增温条件下不同氮输入水平如何影响N?O。尤其在同一OTC增温设计下对不同氮添加水平N?O效应进行直接比较的研究仍然有限。此外，尚不清楚此类变化是否与土壤温度和水分条件、无机氮供给、微生物状态以及氮转化酶活性的协同变化相关联。基于此，我们在青藏高原东北缘的一片高山湿生草甸中开展了田间试验。采用OTC增温设计，将增温与两种不同水平的氮添加相结合。通过测定N?O通量、土壤性质及相关酶活性，我们旨在阐明土壤条件与N?O对增温和不同氮添加水平联合效应的响应之间的关联。我们提出了三个假设：（1）增温对N?O的效应取决于温度驱动的刺激作用与土壤水分变化之间的平衡，因此可能不会随处理时间的延长而单向增强。（2）氮添加对N?O的效应依赖于氮添加水平，因为增加的无机氮底物可能促进N?O的产生，但在较高氮负荷下，碳资源、微生物状态或化学计量约束可能削弱这一刺激效应，使得N?O的响应可能不会随氮输入量线性增加；并且（3）增温将改变氮添加对N?O效应的量级，但这种改变可能因氮输入水平的不同而存在差异，这取决于土壤水分、无机氮供给、微生物氮利用以及氮转化过程之间的耦合程度。我们进一步预期，N?O通量的变化将反映碳与氮转化之间的平衡，而土壤水分则作为关键的调节因子发挥作用。章节摘要研究地点本研究在中国青藏高原东北缘的一处国际重要保护湿地——甘海子—泽查湿地自然保护区（Ma等，2020a）开展（34°16′ N，102°26′ E）。该保护区海拔范围为3430–4300 m，属于凉爽温带大陆性季风气候，年平均气温为2.9 ℃（7月为12.9 ℃，1月为?8.5 ℃），年均降水量约为593 mm，其中约80%发生在5月至9月之间。该区域的主要土壤类型是土壤含水量、土壤温度与植被生物量的变化与CK相比，W、WN?和WN?处理下的土壤温度（ST）在2021年由0.44 ℃升高至0.95 ℃，到2023年进一步升至1.62–1.88 ℃（图1）。然而，N?仅使ST升高0.09–0.93 ℃，而N?处理下的ST则低于CK。在观测期内，N?和N?处理下的平均土壤含水量（SWC）比CK高25.85–47.35%，而WN?和WN?处理下的SWC比CK高41.37–57.11%（图1）。不同年份之间植被生长存在显著差异（图S2）。与CK相比，W和WN?处理下的……依赖于氮水平的N?O对增温与氮添加的响应总体而言，土壤温度升高和外源氮添加可以增强土壤有机质分解，提高无机氮底物的可利用性，并促进硝化和反硝化过程，从而增加N?O排放（Du等，2021；Wan等，2023；Chen等，2024b）。本研究结果显示，基于OTC的W处理在生长季的大部分时间呈现负的N?O通量（图2a），与2021年相比，其绝对值……结论本研究表明，OTC增温在两种受试氮添加水平下对N?O通量的影响方式各不相同。仅OTC增温与CK相比，在两个观测年份中均表现为较低的N?O交换。伴随的土壤含水量下降可能是导致这一格局的原因之一。氮添加总体上增加了N?O排放，但N?处理下的响应大于N?处理，因此并未在所测的两种氮添加水平间呈单调增加。微生物……CRediT作者贡献声明杜建安：撰写—审稿与编辑，撰写—初稿，调查研究。马玮玮：方法学，资金获取，形式化分析。李广：方法学。吴江华：方法学。何万鹏：调查研究。常文华：调查研究。李世卓：调查研究。赵伟君：调查研究。马红泽：方法学。利益冲突声明作者声明他们不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。致谢本研究得到以下项目支持：……甘南甘海子湿地在增温与氮添加下N?O产生过程与机制（32660405）；2026年甘肃省科技计划（重点专项计划）项目（26ZDFG001）；甘肃省重大科技项目（26ZDFA017）；甘肃省重点人才项目（2024RCXM82）；甘肃省领军人才计划（GSBJLJ-2023-09）；甘肃省高校研究生创新项目杜建安 | 马玮玮 | 李广 | 吴江华 | 何万鹏 | 常文华 | 李世卓 | 赵伟君 | 马红泽