气候智能型面包小麦基因型在正常与干旱胁迫条件下的基因作用与选择增益整合解析：迈向可持续小麦生产的一步

《Sustainability》：Integrative Dissection of Gene Action and Selection Gain for Climate-Smart Bread Wheat Genotypes Under Normal and Drought-Stressed Conditions: A Step Toward Sustainable Wheat Production

　　

摘要专业翻译 双列杂交（diallel）交配方案为估算候选亲本间的一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）提供了有效手段，为在缺水条件下选择适宜的小麦育种策略奠定了基础。研究人员从北欧遗传资源中心（NordGen）获取了代表10个遗传背景不同的面包小麦基因型的种子——包括7个引进种质及3个埃及品种（Giza-168、Sids-12和Misr-1）。在2022–2023年冬季生长季，这些基因型在Sohag大学农学院试验农场以10 × 10双列杂交体系（不含反交）进行所有可能组合的杂交。随后，研究人员在正常（N）和干旱胁迫（DS）条件下对所得F1杂种及其亲本进行了评价。就大多数生理和农艺性状而言，亲本P3（NGB10893）、P6（NGB6681）、P7（NGB8950）和P9（Sids-12）被证明是最佳一般配合力亲本。这些性状中的大多数在其F1杂交组合中也表现出正向增益，反映了有利的特殊配合力。因此，上述亲本对于以抗旱为导向的育种计划极具前景，可能携带特别理想的基因。对于株高（PH）、每穗粒数（NGS）、每穗粒重（GWS）、千粒重（TKW）、单株籽粒产量（GYP）和单株生物学产量（BYP），以5%选择强度基于F1结果估算的以均数百分比表示的预期遗传增益（GAM）表明，环境对这些性状表达的影响相对有限。这类性状受加性基因效应控制，因而易于通过直接选择加以改良。研究人员还测定了其余农艺性状及单株籽粒产量的显性度[a]。除NGS受部分显性方差控制（a < 1）外，所有研究的性状均表现为超显性（a > 1）。基于这些发现，早熟性与优良农艺表现的组合似乎预示着胁迫耐受性，为开发高产、耐旱的小麦种质指明了实用途径，从而加速耐逆育种的进展。

论文解读

一、研究背景与意义

小麦是全球最重要的谷类作物之一，其产量和种植面积均居各类作物前列，为全球超过三分之一的人口提供膳食能量，约占全球每日热量摄入的五分之一。在埃及，小麦种植面积超过139万公顷，年产量约970万吨，平均单产为6.78吨/公顷。然而，埃及国内小麦生产仍无法满足近48%的消费缺口。预计到2050年，埃及人口将增至1.7亿，这进一步加剧了粮食安全压力。提高本地小麦产量的途径主要有两条：一是通过培育高产潜力、早熟、抗生物和非生物胁迫的新品种实现垂直扩展；二是向尼罗河谷地区进行水平扩展。然而，这些地区的沙质土壤保水能力差，使小麦面临干旱胁迫风险。干旱胁迫日益制约全球小麦生产，降低光合能力、加速衰老、缩短灌浆期，产量损失最高可达92%。因此，培育耐旱小麦品种是应对气候变化、保障小麦可持续生产的关键策略。由于当地适应的埃及品种被认为已达到遗传产量潜力的上限，育种者越来越依赖通过杂交遗传距离较远的亲本以产生新的遗传变异。双列杂交是确定候选亲本间一般配合力和特殊配合力、进而指导育种技术选择的最有效方法。

二、研究设计与方法

本研究在埃及上埃及地区（代表干旱种植条件）进行。研究人员以10个遗传多样的面包小麦基因型为亲本材料，包括7个引进种质（来自NordGen核心种质库）和3个埃及品种（Giza-168、Sids-12和Misr-1），于2022–2023年冬季在Sohag大学农学院试验农场进行10 × 10双列杂交（不含反交），获得45个F₁杂交组合。F₁种子与10个亲本分别在正常灌溉和干旱胁迫两个试验中种植，采用随机完全区组设计（RCBD），3次重复。所有植株在开花期前接受正常灌溉，此后一组继续正常浇水，另一组从开花期至成熟期停止供水以施加干旱胁迫。研究测定了早熟性状（抽穗天数DH、开花天数DA、成熟天数DM）和籽粒产量及其构成性状（株高PH、穗长SL、每株穗数NS、每穗粒数NGS、每穗粒重GWS、千粒重TKW、单株籽粒产量GYP、单株生物学产量BYP、收获指数HI）。遗传分析采用Griffing方法估算GCA和SCA效应，计算方差组分（加性方差VA、显性方差VD、遗传方差VG、表型方差VP），估算平均显性度[a]、广义遗传力（Hb）、狭义遗传力（Hn）、遗传进度（GA）及以均数百分比表示的遗传增益（GAM）。

三、主要研究结果

方差分析结果：在所有研究性状上，正常条件、干旱胁迫条件及跨环境联合分析中，基因型（10个亲本及其45个F₁杂交组合）间均存在极显著差异，表明遗传变异丰富。GCA和SCA方差在两种灌溉制度下均极显著，说明加性和非加性基因效应共同参与了这些性状的遗传控制。

一般配合力分析结果：对于早熟性状，P8（Giza-168）和P9（Sids-12）是正常灌溉下DH和DA的最佳配合力亲本；P8、P2（NGB6406）和P10（Misr-1）在正常条件下对成熟天数表现最佳；P7（NGB8950）和P9在两种环境下均为成熟期的最佳配合力亲本。对于农艺性状，P3在两种灌溉制度下均为SL、GYP和GWS的最佳一般配合力亲本，并在正常条件下对TKW表现最佳；P4和P5在两种条件下均为NS的最佳一般配合力亲本；P9是四个性状（DH、DA、DM和NGS）的最佳一般配合力亲本。

特殊配合力分析结果：在正常灌溉下，P3 × P8杂交组合在提高NGS、GYP和BYP三个性状方面表现最佳；P4 × P8组合在提高GWS和TKW方面排名第一。在干旱胁迫下，P6 × P8和P3 × P8组合对单株籽粒产量表现出最大的SCA效应；P3 × P8在每株粒数和生物学产量方面排名最高；P1 × P3和P3 × P7对每穗粒重表现最佳；P5 × P9和P5 × P8对千粒重表现最佳；P8 × P9和P4 × P8对收获指数表现最佳。

方差组分、基因作用与预期选择增益分析结果：对于早熟性状，VA/VD比值在两种灌溉制度下均大于1，GCA/SCA比值也均大于1（除干旱胁迫下的DA外），表明加性基因效应是早熟性状遗传控制的主导力量。广义遗传力对DH、DA和DM在正常条件下分别为89%、88%和85%，在干旱胁迫下分别为86%、87%和67%。狭义遗传力总体较高。对于农艺性状，正常条件下PH、SL、NS、NGS和GWS的VA/VD比值大于1，表明加性效应占主导；而TKW、GYP、BYP和HI的VA/VD比值小于1，表明显性效应更为重要。干旱胁迫下，PH和NGS的VA/VD比值大于1，GWS的比值等于1，其余性状小于1。GAM分析表明，PH、NGS、GWS、GYP和BYP在5%选择强度下表现出高广义遗传力配合高GAM（>20%），表明这些性状受加性基因控制，易于通过简单选择改良。

显性度分析结果：在联合分析中，除NGS受部分显性方差控制（a < 1）外，所有研究的农艺性状均表现为超显性（a > 1）。在正常灌溉下，DH和DM受部分显性控制，DA受完全显性控制；在干旱胁迫下，DH和DM受完全显性控制，DA受超显性控制。PH、NS、TKW、GYP、BYP和HI在两种环境下均表现为超显性，GWS表现为完全显性，SL和NGS表现为部分显性。

四、讨论与结论

研究讨论指出，亲本P3（NGB10893）、P6（NGB6681）、P7（NGB8950）和P9（Sids-12）是最佳一般配合力亲本，能有效将早熟和农艺性状传递给广泛的后代，是轮回选择中宝贵的供体亲本。多个特定杂交组合（如P1 × P3、P1 × P6、P1 × P7、P3 × P5和P3 × P4）在早熟相关参数方面表现优异。在正常条件下，P1 × P10、P2 × P5、P3 × P8、P4 × P7和P6 × P8等杂交组合在单株籽粒产量方面表现良好；而在干旱胁迫下，P2 × P3、P3 × P5、P3 × P8、P4 × P9、P4 × P10、P6 × P8和P7 × P9等组合是有效的特殊配合力组合，适合作为以高产为目标的杂交育种计划的亲本。早熟性状的遗传控制在正常和干旱胁迫环境下均表现出部分显性、完全显性和超显性。研究结论认为，早熟性与优良农艺表现的结合可作为胁迫耐受性的信号，为开发高产耐旱小麦种质、加速耐逆育种进展提供了实用途径。这些发现为实现遗传增益、设计改良籽粒产量及其构成性状的育种策略提供了实践指导。