《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Land-use intensification reshapes soil biodiversity via trophic-level-specific shifts in community assembly
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•集约化土地利用增加了微生物的随机性，但降低了线虫的随机性。•集约化土地利用增加了微生物的α多样性，但降低了线虫的α和β多样性。•随机性与生物多样性之间的关系在不同营养级之间有所不同。•环境异质性是介导群落构建和生物多样性的主要因素。引言为满足日益增长的粮食需求，越来越多的自
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集约化土地利用增加了微生物的随机性，但降低了线虫的随机性。
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集约化土地利用增加了微生物的α多样性，但降低了线虫的α和β多样性。
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随机性与生物多样性之间的关系在不同营养级之间有所不同。
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环境异质性是介导群落构建和生物多样性的主要因素。
引言
为满足日益增长的粮食需求，越来越多的自然生态系统被转化为农田农业生态系统（Tilman等，2011年；Potapov等，2022年）。这些转变往往伴随着大量的生物多样性丧失，进而可能破坏生态系统功能的长期可持续性（Almond等，2020年；Newbold等，2015年；Barnes等，2017年）。生物多样性是维持多种生态系统功能的基础，包括食物供给、气候调节以及自然病虫害防控（Delgado-Baquerizo等，2020年；Le Provost等，2020年）。因此，阐明土地利用变化下生物多样性产生的机制以及生物地理格局的塑造因素，对于保护土壤生物多样性和维持生态系统功能至关重要（Hanson等，2012年；Meyer等，2018年；Peng等，2024年）。
土壤生物是陆地生物多样性最大的蓄水池之一，仅一克土壤便可栖息数百至数千个物种，涵盖细菌、真菌、原生动物和线虫（Anthony等，2023年；Bardgett和van der Putten，2014年；Paul和Frey，2023年）。人们普遍认为，随机过程和确定性过程共同（而非单独）塑造了土壤生物多样性格局（Jiao等，2020年；Liu等，2021年）。确定性过程反映了基于生态位的机制，包括环境过滤和生物相互作用（Stegen等，2013年）。相比之下，中性理论假设个体之间具有功能等价性，即其种群动态概率与物种身份无关。在这一框架下，群落组成受到随机过程的影响，如优先效应、生态漂变和传播限制，它们分别反映了物种到达的历史偶然性、种群丰度的随机波动以及局域群落之间受限的移动（Goss-Souza等，2017年）。值得注意的是，通常被视为随机过程的因素本身也可能受到确定性因素的约束（Chase，2003年；Fukami，2015年；Liu等，2021年）。例如，气候变化和土地利用转变可以改变土壤水分和pH值，从而改变随机组装与确定性组装的相对重要性。水分和pH值的降低可能限制生长、传播和捕食，从而加强环境过滤并降低组成异质性。相反，干旱和酸化的缓解可以促进生物活动，如生长、传播和营养级相互作用，从而增加随机组装和组成异质性的相对重要性（Luan等，2020年；Jiao等，2021年；Yu等，2022年）。然而，关于土壤群落构建的研究大多集中在单一营养组（如细菌或真菌），限制了我们理解组装过程在不同营养级之间是否存在系统性差异。
尽管微生物生物地理学的经典论点"一切都在一切地方，但环境进行选择"强调了微生物广泛的传播潜力和较高的环境耐受性，但越来越多的证据表明，土壤生物体在传播和持久能力方面存在显著差异（Bissett等，2010年；Fuhrman，2009年）。细菌和真菌等低营养级和小型生物体通常具有较高的繁殖率和较短的世代时间，这些特征使其对环境胁迫具有较强的抗性和恢复力，并通过提高突变率、快速进化响应和降低灭绝风险来促进随机组装（Villarino等，2018年；Luan等，2020年）。相比之下，许多高营养级和大型生物体（包括原生动物和线虫）栖息在土壤颗粒表面的薄水膜中，这使得它们的移动和传播严格受限于土壤水分条件（Bongers和Ferris，1999年；Vandegehuchte等，2015年；van den Hoogen等，2019年）。这些生物学差异表明，土壤微生物更多受随机过程支配，而土壤动物则倾向于表现出由环境过滤和营养级相互作用驱动的确定性、基于生态位的组装。因此，随机与确定性力量的平衡预计在不同营养组之间呈系统性变化，但对此类多营养级差异的经验检验仍然稀缺。
大量证据表明，土壤资源（如土壤有机碳和养分）的增加可以促进植物来源的地下碳（C）输入，从而刺激微生物和土壤动物群落的生长（Huang等，2023年；Feng等，2022年；Schuldt等，2023年）。相反，从森林到农田的转变通常会减少进入土壤的植物来源碳，从而减少微生物的能量供应，限制微生物和动物群落的生长和繁殖（Paul和Frey，2023年）。此外，集约化的氮（N）和磷（P）输入可以改变土壤C:N:P化学计量比，造成资源可用性与生物体养分需求之间的不匹配，这可能限制土壤生物的生长和繁殖（Delgado-Baquerizo等，2017年；Qi等，2025年）。然而，不同分类群和营养组对环境变化（包括环境异质性）的敏感性可能存在差异（Chen等，2015年）。因此，土地利用驱动的环境异质性变化可能会重塑不同类群的群落组装，但目前大规模田间证据仍然有限。
亚热带生态系统支撑着大量人口和集约化农业生产，是受生物多样性丧失影响最为严重的地区之一（Davison等，2021年）。然而，集约化土地利用下维持土壤生物多样性的群落组装机制仍尚未得到充分阐明。为填补这一空白，我们从中国30个亚热带样地采集了360个土壤样本，评估了土地利用强度梯度（即森林、果园和农田）对多营养级土壤生物（包括细菌、真菌、线虫及其功能类群）组装的影响，以及这些过程与不同空间尺度下土壤生物多样性的关系。我们假设：（1）土地利用集约化降低了随机过程对群落组装的贡献，且这种效应在较高营养组（如杂食性和捕食性线虫）中更为显著。我们还预期环境异质性是土地利用对组装机制影响的主要驱动因素；（2）随机组装贡献越大，不同空间尺度和营养级的群落生物多样性越高。
各部分摘要
样地描述与土壤采样
本研究在中国一条亚热带样带上选取了30个网格化采样样地（东西跨度约550公里，南北跨度约660公里；图1）。年平均温度为13.3–15.9 ℃，年降水量为704–1250毫米。研究区域的主要土壤类型包括潜育土、冲积土、盐土和褐土。为尽量减少区域异质性，采用了配对采样设计，即三种相邻的土地利用类型（森林、果园和农田）被
土地利用集约化对土壤理化性质的影响
土地利用集约化显著影响了土壤理化性质（P < 0.05；图2；表S6）。具体而言，果园的土壤有机碳（SOC）含量显著低于森林，而森林与农田之间无显著差异。相反，土壤全氮和全磷含量在农田中显著最高，其次是果园和森林（图2a、b和c；表S6）。土壤水分和pH值在森林中显著高于果园和农田，且土壤
讨论
本研究提供了直接证据，表明土地利用集约化以依赖于营养级的方式重塑了土壤群落组装。我们发现，集约化增加了随机过程对微生物群落组装的贡献，但高营养级土壤生物（如食微生物性和杂食性-捕食性线虫）的随机性显著下降。结构方程模型进一步揭示，土壤环境异质性的降低是主要驱动因素
结论
我们的区域尺度调查提供了实证证据，表明土地利用集约化主要通过改变环境异质性来重塑土壤生物多样性，进而重构了不同营养级之间随机与确定性组装过程之间的平衡。集约化增加了微生物群落的随机性和α多样性，但降低了较高营养组的α和β多样性。较高营养级生物体对环境异质性下降的强敏感性
CRediT作者贡献声明
齐晓旭：撰写–审阅与编辑，撰写–初稿，软件，方法论，调查，概念化。殷馨怡：撰写–初稿。王定一：撰写–初稿，数据整理。黄宇曦：方法论，数据整理。盛静：撰写–审阅与编辑，撰写–初稿。胡征坤：撰写–审阅与编辑，撰写–初稿，概念化。陈晓云：撰写–审阅与编辑，撰写–初稿，资金获取，
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能会被认为影响本论文中报告的工作。
致谢
本研究得到国家自然科学基金（42477322、32301434）、江苏省农业生物多样性培育与利用中心（ZX(24)2015）、植被结构、功能与构建国家重点实验室（VegLab）开放基金（VegLabOF2025008）、江苏省青年科技人才培养计划（JSTJ-2025–288）以及中央高校基本科研业务费专项资金（YDZX2025043）的资助。
齐晓旭|殷馨怡|王定一|黄宇曦|盛静|胡征坤|陈晓云
