《Dendrochronologia》：GROWTH RESPONSES OF CHIHUAHUA PINE (
PINUS LEIOPHYLLA) OVER 128 YEARS OF WARMING AND PRECIPITATION REGIME SHIFTS
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气候变暖正在重塑美国西南部森林的生长、死亡与更新格局，然而对于分布区边缘数量较少的物种将如何响应温度升高与水文气候胁迫，仍存在不确定性。奇瓦瓦松（Pinus leiophylla）在其北部前沿分布区呈稀疏且破碎化的分布格局。本研究利用树木年轮学数据，通过整合美
气候变暖正在重塑美国西南部森林的生长、死亡与更新格局，然而对于分布区边缘数量较少的物种将如何响应温度升高与水文气候胁迫，仍存在不确定性。奇瓦瓦松（Pinus leiophylla）在其北部前沿分布区呈稀疏且破碎化的分布格局。本研究利用树木年轮学数据，通过整合美国分布区内的16条树轮年表，评估了奇瓦瓦松（PILE）生长与气候之间的关系。研究人员评估了气候-生长关系的时空格局，以分析PILE对温度、降水、饱和水汽压亏缺（vapor pressure deficit, VPD）及竞争环境的敏感性。研究发现，PILE生长受到北美季风（North American Monsoon, NAM）爆发期高温以及不断增强的大气水分需求的强烈影响，且其对VPD的敏感性随时间的推移而增大。研究人员未发现寒冷限制的证据，表明仅气候变暖不太可能限制其在前沿分布区的持续存在。观测到的气候-生长关系沿季风梯度呈现有限的空间分异，而竞争效应则与样地尺度的气候变异相混杂。尽管PILE表现出与耐旱性和水文气候响应性相符的特征，但其稀疏分布的驱动因素仍未得到解释，这凸显了在扩散、更新和种群统计限制方面认知的不足。研究结果表明，PILE可能是美国西南部气候适应性森林管理中可行的候选树种。未来研究需为管理者制定可操作的指导方针，以支持研究不足物种的健康和气候适应性景观的构建。
# 奇瓦瓦松（Pinus leiophylla）气候-生长关系与竞争效应的时空格局研究解读
## 1. 研究背景与科学问题
美国西南部森林正面临气候变化和干扰格局异常转变的多重威胁，持续的增温和干旱化趋势导致树木死亡加剧、自然更新不足以及人工更新幼苗存活率偏低。在降水格局方面，该区域呈现冬季和夏季季风期双峰型降水特征，而21世纪头四分之一时期出现了以夏季土壤水分亏缺为特征的“特大干旱”。在此背景下，优势树种的命运变得不确定，森林物种组成预计将发生转变，这为分布区北缘的少见物种提供了扩张并填补景观角色的机会。奇瓦瓦松（Pinus leiophylla Schiede & Deppe，简称PILE）在墨西哥分布广泛，但在美国仅稀疏分布于西南部的孤立“天空岛”山区，处于其分布区的北部前沿。该物种具有多种火适应性状，包括厚而隔热的树皮、持久性半闭合和闭合球果，以及罕见的基生和表皮萌蘖无性繁殖能力；其叶片功能性状在耐脱水性方面与同域分布的栎类更为相似。已有研究表明，PILE在其分布区最北缘的年表显示出比邻近的美洲黄松（Pinus ponderosa）更高的干旱和耐热性，在其墨西哥核心分布区的研究也显示其具有高耐旱性，且其生长对降水限制的响应深受ENSO振荡影响。然而，关于这一研究不足物种对美国分布区内气候变异、季风梯度变化及长期增温趋势的响应，仍缺乏系统的时空评估。因此，研究人员旨在识别影响PILE生长的关键月尺度气候变量，探讨气候-生长关系是否沿季风梯度呈现空间格局，评估这些关系随时间的变化，并分析竞争环境对个体树木生长的影响。
## 2. 研究方法概述
研究人员在美国亚利桑那州和新墨西哥州选取了16个采样点，覆盖PILE在美国的全部分布范围，并沿季风指数梯度布设。其中3个年表来自先前研究（MRH、MRL、MRM），1个来自Bear Canyon（CBC），其余12个样点通过整合森林清查与分析计划（FIA）、森林健康保护计划、全球生物多样性信息机构（GBIF）以及当地管理者记录确定。每个样点选取20株健康的优势木或亚优势木，采集增量钻芯，按照标准树木年轮学程序进行交叉定年、宽度测量和去趋势处理，建立残差年表和断面积增量（BAI）年表。气候数据来源于PRISM模型（4-km分辨率），包括月最低温度、平均温度、最高温度、降水和最高/最低饱和水汽压亏缺。分析采用Gini系数评估生长敏感性，利用treeclim包进行静态月窗口和35年滑动相关分析，并通过线性混合效应模型评估竞争环境对个体生长的影响。
## 3. 主要研究结果
### 3.1 年表特征
年表统计特征显示，平均序列间相关为0.35~0.71，多数样点超过0.50；除MRM（0.84）和MRH（0.86）外，多数样点的表达群体信号（EPS）为0.92~0.98，超过0.85的可靠阈值。平均序列长度为89~134年，亚样本信号强度（SSS）>0.85的时段因样点而异。Gini系数（0.25~0.37）和原始年表一阶自相关（0.49~0.77）表明生长存在中等变异和持续性。样点间成对相关总体为正且中等强度，其中北部和冬季降水主导的低季风指数样点间相关较弱（r≈0.30~0.50），而中部和南部夏季降水主导的样点间相关较强（r≈0.60~0.80），表明存在共享的区域生长信号。
### 3.2 树皮厚度与胸径的关系
在剔除异常值后，对数转换的线性模型表现最佳（r2=0.12，AIC=156.3），优于未转换线性模型和Gamma广义线性模型。样点水平分析显示DBH-BT关系均为正，但强度存在样点间差异。低r2值归因于个体变异较大，这在异速生长建模中常见。
### 3.3 气候-生长关系的空间格局
温度方面，PILE与TMIN关系很少，但15/16个样点显示当年6月TMIN与生长显著负相关；TMAX在从前一年11月至当年7月的广泛窗口内与生长显著负相关，高季风指数样点的敏感期更早扩展至前一年8-10月；TMEAN在当年3-7月与生长普遍负相关，且相关数量和强度随季风指数增加而增加。降水方面，PPT与生长正相关，高季风指数样点在去年10月至当年4月呈现强正相关，而低季风指数样点对当年7月降水更为敏感；所有样点均与前一年冬季降水强正相关。VPD方面，VPDMAX在广泛时间窗内与生长显著负相关，高季风指数样点的负相关更连续；VPDMIN的负相关模式类似，但季节相位略有不同。
### 3.4 气候-生长关系的时间变化（1895-2023）
35年滑动相关分析显示，TMAX负相关窗口呈楔形扩展，从早期仅限于前一年11月，到20世纪末至21世纪初扩展至前一年10月至当年7月，表明PILE对TMAX的敏感期随时间的推移不断延长。TMEAN关系类似但样点共识较少。降水方面，前一年11-12月降水在更多样点变得显著，季风降水在1970-2023年期间作用增强但显著样点比例仍低于冬季降水。VPDMAX和VPDMIN的负相关窗口均呈楔形扩展，其中VPDMIN在季风前期的敏感性在整个研究期均显著，而冬季条件的显著性在1980年以后才扩展至多数样点。
### 3.5 竞争环境
竞争断面积在低竞争组为0~14.3 m2/ha，高竞争组为14.3~46.5 m2/ha，两组差异显著。1980-2023年期间，高竞争组树的断面积增量速率反而高于低竞争组，且两组BAI曲线的波动方向和幅度高度同步。两组树龄差异不显著，但低竞争组的内皮胸径显著较小。平衡诊断显示低竞争树不成比例地分布于较干旱样点（年均降水低约55 mm，SMD=-0.29），且具有较高VPDMAX和较低VPDMIN。朴素线性模型显示竞争断面积与累积BAI显著正相关（β?=403 mm2，p=0.03），但当样点作为随机截距纳入混合效应模型后，竞争效应大幅减弱（β?=122 mm2，95% CI包含零），表明竞争效应在很大程度上被样点间基线生长差异所混淆。
## 4. 讨论与结论
研究讨论指出，PILE的气候-生长关系空间分异弱于预期，广泛的水文气候约束可能比沿季风梯度的位置更重要。未发现寒冷限制证据，与先前墨西哥范围内研究不同；增暖可能不会限制其前沿分布区的持续存在。冬季和夏季降水的广泛敏感性表明PILE具有较宽的土壤水分响应窗口，这可能是在降水格局变得不可预测时的优势。对VPD敏感期的扩展进一步表明水分受限环境对水文气候变化的脆弱性。竞争分析受采样偏差限制（所采优势木本身已竞争成功），且样点气候不平衡使得竞争效应难以与气候效应分离。结论认为，PILE对当代增温和水文气候变异性响应强烈，其对增温的敏感性低于同域分布的美洲黄松，且具有抗栎类替代的能力，可能在美国西南部气候适应性森林管理中作为候选树种。未来需结合早材-晚材测量、种子产量与幼苗定植研究、同质园实验、遗传分析和种群统计研究，以阐明其更新生态位和适应能力，为管理者提供可操作的指导。
