比较模型化复合化石组合网络中的临界点：以中侏罗世延辽生物群为例的研究

《Global and Planetary Change》：Comparing tipping points in modeled composite fossil-assemblage networks: A case study from the Middle Jurassic Yanliao Biota

　　

摘要

生态阈值是指一个生态系统在看似稳定的状态下，对微小扰动变得高度敏感的临界点，这可能会导致系统转变为另一种稳定状态。在古生态学中，研究这些临界点对于理解缓慢沉积层中化石组合的变迁至关重要（即那些没有明显环境变化的沉积记录段）。然而，利用临界点理论有效预测化石组合的转变仍然具有挑战性，主要是由于缺乏关于物种生态幅度的兼容数据以及现有方法的局限性。本研究通过整合食物网和共生网络分析，探讨了早中侏罗世燕辽生物群在盐度压力下的生态阈值。在盐度压力下，早燕辽生物群的共生网络和食物网在它们的临界点上显示出明显差异：与共生网络相比，食物网在达到临界点之前表现出更大的盐度耐受性。越过临界点后，共生网络的功能逐渐下降，而食物网则迅速恶化。这项研究不仅加深了我们对早燕辽生态系统复杂性的理解，也为相关领域未来的研究提供了新的视角和方法。

引言

生态动态中的临界点是指一个生态系统尽管表面上稳定，但对微小扰动变得高度敏感的临界点，这可能引发其迅速转变为另一种稳定状态（Blake等人，2024年；Dakos等人，2019年）。这一概念不仅对现代生态系统具有重要意义，也适用于解释古生态学中的过去生态变迁。在地质记录中，跨越临界点可能表现为小规模化石组合中的生物更替，或者对应于全球范围内的变化。临界点分析框架在过渡性综合地层学中具有巨大潜力，因为它可以作为连接生物地层学、地球化学和古磁学的桥梁。

遗憾的是，在当前的古生态学研究领域中，尚未实现对化石组合转变过程的有效预测。这一限制主要源于未能全面捕捉所有操作分类单元（OTU，代表古生态学研究中尚未发表或分类上难以处理的类群的临时名称）对环境变化的丰度变化趋势（Guo等人，2025年；Huang等人，2023年）。大多数现有研究方法仅限于随机移除物种并比较不同化石组合的功能衰退率，这只能用于评估化石组合的稳健性（Huang等人，2023年）。为了量化环境变化下的化石组合临界点和过程，两种主要的数据类型可以连接复杂的系统模型和实际的化石组合变化（Huang等人，2025a；Roopnarine，2006年；Guo等人，2025年；Guo等人，2023年；Yu等人，2025年）。目前最常用的方法是基于营养关系构建食物网（Huang等人，2025b；Roopnarine，2006年）。化石组合中的每个物种根据其在古社群中的作用被分类到不同的功能组中，然后根据体型、饮食和形态功能等因素为每个功能组分配营养关系，从而构建食物网（Huang等人，2025a；Roopnarine，2006年）。食物网络的临界点和过程可以通过次级灭绝率来定义，当猎物的灭绝导致捕食者随之灭绝时，就会发生次级灭绝（Huang等人，2025a；Roopnarine，2006年）。这种方法的优点是不需要野外工作，数据可以从大型数据库和已发表的文献中下载来构建模型。然而，它的缺点是需要对捕食关系进行大量推测，而这往往缺乏明确的证据。另一种策略是基于共生关系构建池模型网络（Guo等人，2025年；Guo等人，2023年）。临界点和过程通过密度和连通性的变化来定量描述。这种方法的优点在于它依赖于相对客观的标准，从而减少了主观因素的影响。然而，其最大的限制是虽然共生关系可以反映物种的生活环境，但它并不直接等同于揭示它们之间的具体相互作用或关系。

节片段

数据集

燕辽动物群是中国东北部的一个中侏罗世化石富集区，其化石保存在几个小型、孤立的盆地中的沉积物中。这个动物群代表了湖泊环境，并形成了以昆虫和其他节肢动物为主的繁荣化石组合。在这些化石组合中，水生节肢动物如水船虫、蜉蝣和蛤虾很可能是大多数捕食者的主要食物来源。

结果

所有采样地块共包含了138个不同的科。其中，有33个科仅出现在一个地块中，即它们是单例出现。尽管这些单例科构成了分类清单的相当大的一部分，约占所有记录科的25.8%，但它们对总丰度的贡献微乎其微，仅占所有个体的大约1%。这种差异突显了化石的一个典型特征。

讨论

通过整合共生网络和食物网分析，我们的研究阐明了早燕辽生物群对盐度压力的响应（图6、图7、图8）。在淡水到微咸水条件下（PCA < -1.5），池模型显示了最高的生物多样性和共生复杂性，但捕食者不存在。随着盐度增加到微咸水范围（PCA = -1.5），捕食者成功入侵。此后，直到盐度达到中等咸水水平。

作者贡献

S. Guo、W. Ma 和 D. Ren 设计了实验。W. Ma 进行了数据分析、数据可视化、算法开发和程序设计。S. Guo、D. Ren、D. Wang、W. Ma、C.K. Shih 和 V. Han 撰写了、审阅并修改了手稿。S. Guo 和 Y. Qiao 负责样本采集并提供了插图。

代码可用性

TaphonomeAnalyst 的代码可以从以下链接下载：https://github.com/wma1995/TaphonomeAnalyst以及https://zenodo.org/record/8333176

未引用的参考文献

Hong, 1983Liao et al., 2016Liu et al., 2010

利益冲突声明

所有作者声明没有利益冲突。

致谢

本工作得到了 中国国家重点研发计划（编号2025YFF0811700）和 国家自然科学基金（编号42288201、42472001）的支持。

Shilong Guo | Wang Ma | Yingjie Qiao | Dezhi Wang | Vetotas Han | Chungkun Shih | Dong Ren北京师范大学生命科学学院，中国北京 10048