综述：工程化大豆基质结构：碳水化合物结构在蛋白质组装、营养物质归宿及生物可及性中的调控作用

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Engineering Soybean Matrix Structure: The Regulatory Role of Carbohydrate Architecture in Protein Assembly, Nutrient Fate, and Bioaccessibility

　　

• 大豆蛋白作为可设计的胶体体系，其功能超越组成本身
• 加工技术在不同尺度上重新编程蛋白质结构
• 功能行为取决于组装路径和网络拓扑结构
• 混合加工产生的协同效应超越单一技术
• 基于机理的设计实现了大豆胶体材料的可预测工程化

**引言**

大豆基食品体系是全球营养的重要组成部分，因其高蛋白质含量、多样化的功能特性以及在植物基产品开发中日益重要的作用而备受关注（Duque-Estrada & Petersen, 2023）。加工技术被广泛应用于改善消化性、功能性和生物活性化合物的可用性（Fatima等, 2025; Liu等, 2026）。这些效应传统上主要被解释为蛋白质结构的变化，特别是变性、溶解性和可提取性的改变（Grossmann & McClements, 2023）。尽管这种以蛋白质为中心的视角提供了宝贵的见解，但它未能充分捕捉蛋白质与碳水化合物、脂质、水及其他基质组分之间的结构整合。因此，它可能无法充分解释为什么在周围基质结构和物理化学环境不同的情况下，相似的加工条件可能产生不同的功能和营养结果（Grundy等, 2022）。

越来越多的证据表明，仅以蛋白质为中心的解释无法完全说明加工诱导响应的多样性，尽管蛋白质构象转变仍然是决定大豆功能性的基本因素。蛋白质变性和聚集描述了重要的分子事件，但它们并不一定能够捕捉这些事件发生的空间和物理化学条件，或由此产生的结构如何与碳水化合物、脂质、水、植物化学物质和消化液相互作用（Toomer等, 2023）。加工可以同时对蛋白质的展开、聚集、溶解性和界面活性产生改变，同时还会改变碳水化合物结构、脂质组织、水合、传输阻力以及局部化学条件（Toomer等, 2023）。

因此，当周围基质在连通性、水合、空间限制或相组织方面存在差异时，相似程度的蛋白质变性可能与不同的功能或营养结果相关联（Toomer等, 2023）。因此，基质工程的视角是必要的，不是因为蛋白质变性不重要，而是因为蛋白质结构变化发生在动态重组的多组分环境中，并受其影响。这一视角提供了一种将分子水平的蛋白质转变与决定宏观功能性、植物化学物质保留或释放以及消化可及性的基质水平过程联系起来的途径（Toomer等, 2023）。反之，基质结构的改变也不能被假定为能够解释所有的功能差异，因为加工诱导的蛋白质转变、脂质重新分布或氧化、离子变化以及化学反应可能独立地改变相同的终点指标（Huang等, 2023）。因此，相似水平的蛋白质变性往往导致不同的功能结果，表明还有其他结构因素调节着体系的行为。仅基于组成变化或提取产率进行的解释忽略了空间组织和基质完整性对酶可及性、分子间相互作用和营养物质释放的影响（P?kala等, 2023）。这一差距突显了当前理解大豆加工的方法中结构背景整合的局限性。

支持碳水化合物结构重组作为大豆功能性上游调控因子的证据，最好从环境调适而非普遍时间优先性的角度来解读（Kohli & Singha, 2024）。大豆细胞壁多糖形成结构整合的网络，对细胞壁完整性、渗透性、水合和胞内组分可及性做出贡献。加工诱导的该网络变化可以改变孔道连通性、分子流动性、水分分布和扩散阻力，从而改变蛋白质、酶、脂质和植物化学物质所遭遇的物理环境（Kohli & Singha, 2024）。大豆加工研究的证据表明，结构碳水化合物的破坏或溶解可以增加细胞壁渗透性并促进消化酶随后对胞内组分的接触，展示了碳水化合物网络完整性与营养物质可及性之间的功能联系（Kohli & Singha, 2024）。在分子水平上，大豆纤维素合酶复合体的有序组装进一步说明了碳水化合物结构是通过定义的结构相互作用生成的，而非被动背景相（Ho等, 2025）。然而，这些观察结果并不能确立碳水化合物结构重组为加工中普遍的第一事件。蛋白质展开、脂质重新分布、水合变化、离子效应和化学反应可以并发发生，并且它们本身可能会改变碳水化合物组织（Ho等, 2025）。因此，碳水化合物结构重组被视为一个功能和传输意义上的上游调控层，因为它可以调适分子可及性、限制和扩散路径，从而影响后续的蛋白质组装、消化和植物化学物质释放，而时间顺序和这些过程的相对贡献仍取决于基质组成和加工条件（Ho等, 2025）。

在大豆基质中，由纤维素、半纤维素和果胶多糖组成的富含碳水化合物的细胞壁网络定义了蛋白质和植物化学物质嵌入其中的物理环境（Yekta等, 2023）。这些聚合物形成分层次骨架，控制可及性、区室化和相互作用路径，影响加工诱导的转变如何在体系中传播（Wang等, 2022）。越来越多的证据将碳水化合物框架的修改与蛋白质行为和植物化学物质可用性的变化联系起来；然而，这些变化往往被解释为次要效应而非主要结构驱动因素（Fatima等, 2025; Zhang等, 2024）。基质水平视角的缺失因此限制了对不同加工技术观察结果的协调和基于潜在结构组织预测功能表现的能力（Zhang等, 2024）。

碳水化合物聚合物结构可以通过改变蛋白质分子周围的物理化学环境来影响蛋白质组装，而不是作为蛋白质构象的独立开关发挥作用（Qiu等, 2023）。聚合物连通性、水合、空间组织和分子流动性的变化可以调适基质中蛋白质的可及性和分子间碰撞（He等, 2025）。由此产生的影响预计取决于聚合物特性、蛋白质表面化学、水合、离子环境和加工历史。因此，碳水化合物结构在此被视为蛋白质组装条件的基质水平调控因素，而非蛋白质展开或聚集的普遍主导决定因素（Wang等, 2022）。这种关系也是相互的，因为蛋白质展开和聚集本身可以改变富含聚合物的区域和局部基质组织（Wu等, 2025）。此外，这种关系是相互的：蛋白质展开和聚集本身可以重新组织富含聚合物的区域，改变界面连通性，并重新分配水和脂质。因此，蛋白质组装和碳水化合物重塑应被解释为耦合过程，其方向性可能随加工方式和基质状态而变化（He等, 2026）。

尽管本综述主要考虑子叶衍生的大豆食品基质，但基质工程视角也与其他结构独特的豆制品流相关，特别是豆种皮和豆渣（He & Kim, 2025）。大豆豆种皮是一种高度组织化、富含细胞壁的保护组织，其中多糖结构对屏障特性、水合、膨胀、质量传递和关联化合物的可及性做出贡献（Zhang等, 2023）。相比之下，豆渣是一种加工衍生的异质残余物，其中不溶性富含碳水化合物的结构在可溶性大豆组分被提取后仍与蛋白质、脂质、水和植物化学物质相关联（Guilherme & Silva, 2026）。因此，这些材料不仅仅代表组成不同的副产品，而是由不同生物学和加工历史产生的不同基质状态。纳入这些材料提供了机会来检验在子叶衍生体系中发现的碳水化合物组织、水合、分子可及性、传输和功能表现之间的关系是否可以扩展到大豆副产品增值（Cui等, 2026）。然而，这种扩展应被视为可检验的假设而非假定等效，因为子叶、豆种皮和豆渣基质之间的聚合物组织、孔隙率、水分状态、组分分布和加工历史存在显著差异（Farooq等, 2023）。

应推进的基质工程视角不应被解释为以普遍碳水化合物中心化模型取代蛋白质中心化机理；相反，它识别出碳水化合物聚合物结构作为一个此前未被充分解析的结构变量，可以调适耦合大豆基质中蛋白质的可及性、分子传输、超分子组织和营养物质的归宿。所提出的基质工程框架并不意味着碳水化合物结构独立于蛋白质构象或其他物理化学变量发挥作用（Toomer等, 2023）。相反，碳水化合物聚合物被视为动态耦合的蛋白质-多糖-脂质-水基质中的一个主要结构控制层。加工同时以不同程度上扰动这些组分，而聚合物连通性、水合、电荷分布和空间限制的变化可以调适蛋白质和其他基质组分的可及性和流动性（Fatima等, 2025）。因此，当聚合物网络保持结构连通且具有力学相关性时，碳水化合物结构可能施加特别强的影响；而当原始基质结构被广泛破坏时，蛋白质构象转变、脂质重新分布、水合变化或其他物理化学效应可能变得相对更重要（Zhang等, 2024）。因此，该框架强调的是条件性的结构调节而非普遍的因果主导性。

为应对这一局限性，本综述提出了一个统一的结构-功能-生物可及性框架，将碳水化合物聚合物结构定位为耦合大豆基质内的一个主要结构控制层。该框架将碳水化合物聚合物科学与蛋白质组装、脂质组织、界面现象、加工化学和植物化学物质分布整合起来，考察这些组分在加工过程中的相互作用方式。该综述不仅将功能结果归因于碳水化合物重组，而是将碳水化合物结构视为一个结构变量，可以在蛋白质构象变化、脂质重新分布和加工诱导的化学转变并发发生的同时，调适空间限制、水合、分子传输和界面可及性。因此，大豆加工被重构为一个多组分结构工程问题，其最终功能状态产生于聚合物结构与其他物理化学决定因素的相互作用（Grossmann & McClements, 2023; Grundy等, 2022）。图1描绘了原生基质中碳水化合物聚合物、蛋白质、脂质、植物化学物质、水和传输路径的空间组织，以及加工过程中的耦合重塑。加工诱导的碳水化合物网络连通性、水合、限制和可及性的变化可以改变蛋白质和其他基质组分周围的物理化学环境，从而影响分子传输、超分子组织、植物化学物质重新分布和消化可及性。该框架强调碳水化合物结构作为一个重要的结构控制层，同时认识到蛋白质构象、脂质组织、水合、离子条件和加工化学同时贡献于最终的功能和营养结果。现有的大豆加工综述已为蛋白质变性、功能修饰和单一加工技术效应提供了宝贵见解，但较少关注碳水化合物聚合物结构如何与蛋白质、脂质和水组织整合以影响加工结果。因此，本综述发展了一个结构-功能-生物可及性框架，将大豆碳水化合物聚合物作为耦合基质内一个重要结构控制层进行考察，并考虑其组织及加工诱导的重塑如何调适蛋白质组装、植物化学物质重新分布和营养物质生物可及性。

**章节摘要**

**大豆原生结构组织**

大豆子叶组织展现分层细胞结构，其中蛋白质、脂质和植物化学物质在连续的碳水化合物定义框架中进行空间组织（Chibrikov等, 2024; Ezquer等, 2020）。蛋白质体（主要为大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白）和油体被区室化在胞内域中，而细胞壁和胞间层形成相互连接的多糖网络，控制结构完整性和细胞间……

**创新加工技术作为多糖结构工程工具**

创新加工技术主要通过定向重构碳水化合物聚合物结构来改变大豆体系，而非对蛋白质产生直接均匀的影响。不同的物理力选择性扰动多糖网络的结构要素，包括结区、交联域和纤维状组织，从而重新定义基质渗透性、连通性和机械完整性。然而，大量现有文献仍然……

**基质松弛与蛋白质流动性**

大豆原生储存蛋白，主要为大豆球蛋白（11S）和β-伴大豆球蛋白（7S），并不表现为自由扩散的球形实体，而是空间限制在异质碳水化合物基质中，该基质控制其流动性、相互作用频率以及对加工力的暴露（Bailey等, 2020）。这种结构限制为蛋白质组装提供了重要的初始条件，使得加工诱导的转变可能不仅反映蛋白质固有特性……

**植物化学物质限制机制**

在完整的大豆基质中，异黄酮等植物化学物质并非自由扩散的物种，而是空间限制在碳水化合物定义的微环境中，包括液泡区室和富含多糖的区域，其中分子流动性和反应性受到动力学限制（Chauhan等, 2025）。这种限制受果胶和半纤维素网络连续性、连通性和拓扑结构的控制，它们调节溶剂可及性、传输路径……

**机遇**

食品结构化技术的最新进展揭示，碳水化合物聚合物代表一个可编程控制层，主导营养物质归宿，提供远超传统配方优化之外的机遇（Abdin等, 2025; Bruyère等, 2026）。

精确多糖工程，即有意识地调控聚合物的链长、支化密度、电荷分布和 hydration 行为，已作为一种可行的策略，用于调节消化…多模态结构分析与空间分辨组学尽管加工技术和成分分析取得了进展，但该领域仍受限于对间接结构替代参数的依赖，例如整体流变学、溶解度和可提取性，这些参数掩盖了碳水化合物结构与大分子组装、基质功能性和营养素归宿之间的因果关系（Salarbashi 等人，2019）。如图8所示，本文整合了互补方法，包括空间分辨的振动成像、共聚焦拉曼…结论大豆食品的功能性源于碳水化合物、蛋白质、脂质和水在结构异质基质中的协同行为。本综述综合的证据表明，碳水化合物聚合物结构是一个重要的、但并非唯一的结构控制层，因为聚合物连接性、水化、分子迁移率和空间可及性可以决定蛋白质-蛋白质和蛋白质-多糖相互作用、分子转运…作者贡献声明Sanusi Shamsudeen Nassarawa：研究构思、数据整理、形式分析、撰写原稿、撰写-审阅与编辑，设计研究方案并撰写论文。Lu Meng：撰写-审阅与编辑。Mustapha Muhammad Nasiru：撰写-审阅与编辑。Yangdang Zhang：资金获取。Gulzal Ahmad Nayik：撰写-审阅与编辑。Ashikur Rahman：撰写-审阅与编辑。Muhammad Zulqarnain：撰写-审阅与编辑。Nan Zheng：研究构思、数据整理、形式…AI使用声明在本稿件的开发过程中，使用了 ChatGPT（OpenAI）来生成某些图表中使用的个别视觉组件。随后，这些元素经过修改、排列并整合到最终的图形构图中，使用了 Adobe Photoshop。在使用这些工具后，作者对生成的材料进行了仔细审阅和适当修改，并对已发表文章的准确性、完整性和最终内容承担全部责任。本研究未使用任何AI生成数据或分析结果。数据可用性声明本研究未涉及生成或分析新数据；所呈现的所有信息均来源于文中引用的已发表文献。未引用参考文献Aiello 等人，2018；Auer 等人，2024；Bonilla 等人，2025a；Bu 等人，2025b；Cao 等人，2025；Chen 等人，2025c；Chen 等人，2025a；Chen 等人，2025i；Chen 等人，2025j；Davy 等人，2024a；Dong 等人，2025；Gao 等人，2025；Gao 等人，2025；Ge 等人，2025b；Guo 等人，2025c；Ho 等人，2025d；Hu 等人，2024；Hu 等人，2025e；Hu 等人，2025；Huang 等人，2022a；Huang 等人，2025i；Huang 等人，2026；Huang 等人，2023；Huang 等人，2025a；Hughes 等人，2024；Jia 等人，…作者贡献声明Sanusi Shamsudeen Nassarawa：研究构思、数据整理、形式分析、撰写原稿、撰写-审阅与编辑，设计研究方案并撰写论文。Lu Meng：撰写-审阅与编辑。Mustapha Muhammad Nasiru：撰写-审阅与编辑。Yangdang Zhang：资金获取。Gulzal Ahmad Nayik：撰写-审阅与编辑。Ashikur Rahman：撰写-审阅与编辑。Muhammad Zulqarnain：撰写-审阅与编辑。Nan Zheng：研究构思、数据整理、形式…资助中国国家重点研发计划（22022YFD1301000）和农业科技创新计划（ASTIP-IAS12）。利益冲突声明作者声明他们没有利益冲突。Sanusi Shamsudeen Nassarawa | Lu Meng | Mustapha Muhammad Nasiru | Yangdang Zhang | Ashikur Rahman | Muhammad Zulqarnain | Gulzar Ahmad Nayik | Nan Zheng