《Biologia》:First records of mass strandings of Janthina species (Gastropoda: Epitoniidae) in Greece and new observations on the early life history and feeding ecology of pelagic violet snails
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专业术语翻译(摘要部分)
本研究首次记录了2016年至2026年间在希腊伯罗奔尼撒半岛南部马莱阿斯半岛内侧(面向拉科尼亚湾)海岸线发生的远洋紫螺Janthina janthina(Linnaeus, 1758)和Janthina globosa Swainso
专业术语翻译(摘要部分)
本研究首次记录了2016年至2026年间在希腊伯罗奔尼撒半岛南部马莱阿斯半岛内侧(面向拉科尼亚湾)海岸线发生的远洋紫螺Janthina janthina(Linnaeus, 1758)和Janthina globosa Swainson, 1822的大规模搁浅事件。此前该地区的记录多为偶发性发现,通常涉及单个或少数个体,且缺乏生态学背景信息。研究同时报道了伴随搁浅的漂浮水螅类Velella velella(Linnaeus, 1758)和Porpita porpita(Linnaeus, 1758)。此外,研究还提供了两个物种在早期生活史、生殖个体发育以及摄食行为方面的新信息,有助于更全面地理解Janthina螺类的生物学特性。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
紫螺属(Janthina)物种是一类终生营浮游生活的腹足类软体动物(holoplanktonic gastropods),隶属于梯螺科(Epitoniidae),其贝壳直径通常为20–40 mm。这类被称为“紫色海螺”的物种通过分泌黏液包裹空气泡形成浮筏,悬浮于海洋表层生活,广泛分布于全球暖温带和热带海域。作为专性漂浮生物(obligate neustonic taxa),它们具有显著的蓝色素沉着,这被广泛认为是对海气界面光学条件的适应性响应。Janthina的贝壳呈蓝紫色并具有明显的反向荫蔽(countershading)特征:背侧壳面颜色较浅,从水下仰视时与明亮天空融为一体;腹侧壳面颜色较深,从上方俯视时与深蓝色海洋背景相近。它们主要捕食漂浮水螅类(pleustonic hydrozoans),同时也常被幼年蠵龟(Caretta caretta)捕食。
在地中海盆地,Janthina物种的搁浅记录稀少且不频繁。最早记录可追溯至1866年和1872年的亚得里亚海,此后多数报道集中于意大利海岸线。1979年西西里岛西北部记录到约280枚Janthina pallida贝壳;1988年7月托斯卡纳海岸观察到大量Janthina globosa搁浅并与Velella velella聚集相关;2017年5月12–15日利古里亚海岸和撒丁岛西海岸发生了Janthina pallida的异常大规模搁浅事件;2021年和2022年伊维萨岛海滩也记录了局部高丰度搁浅。相比之下,东地中海地区的Janthina记录明显较少,希腊此前仅有零星的单个体或少数个体发现记录,主要存于公民科学网站(如iNaturalist)和全球生物多样性信息设施(GBIF)等在线数据库,缺乏生态学和海洋学背景信息。因此,开展本研究的科学动因在于:系统记录希腊海域Janthina物种的大规模搁浅事件,填补东地中海地区该物种搁浅记录的系统性空白,并深化对其早期生活史、生殖发育和摄食生态学的理解。
二、研究内容与主要结论
研究人员于2016年至2026年间在希腊东南部马莱阿斯半岛海岸线开展了为期10年的系统监测,记录了超过34次Janthina janthina和Janthina globosa的大规模搁浅事件,累计记录约3,500个成体标本,这是希腊境内首次系统报道该类事件。搁浅事件多发生在持续数日南至西南风(3–4级蒲福风级)之后,常伴随强风暴事件。搁浅物中除紫螺外,还包括Velella velella、Porpita porpita以及大量漂浮碎屑和生物基质,如波喜荡草(Posidonia oceanica)残骸、塑料制品、大型藻类(Sargassum sp.)、陆生植物球茎和种子、陆生腹足类、木材碎片和远洋藤壶(Dosima属)等。最频繁且显著的搁浅(超过1,000枚贝壳)发生在Neratzionas海滩,沿500米海岸线记录了大量贝壳。J. janthina的壳长和壳高分别为1.3 cm ± 0.32和1.66 ± 0.41(n = 300),J. globosa分别为1.2 cm ± 0.31和1.30 ± 0.31(n = 20)。
在早期生活史和生殖个体发育方面,研究人员详细记录并图示了J. globosa的发育阶段:从包含数百个未发育胚胎的多卵室卵簇开始,晚期卵阶段胚胎生长且色素沉着逐渐肉眼可见,早期胚胎发育依赖卵内卵黄储备,贝壳通过碳酸钙沉积逐渐清晰;随后进入面盘幼虫(veliger)阶段,胚胎从简单圆形转变为可辨认的幼年腹足类形态,贝壳开始螺旋卷曲;进一步发育后,幼体上升至海面,利用黏液包裹的气泡构建第一个浮筏。对1,074个J. janthina个体的测量显示壳长存在显著变异(约0.8–1.6 cm),与生殖成熟度和生殖状态相关。其中138个个体被检查胚胎存在情况:所有壳长大于1.2 cm的个体均含有胚胎,表明已达生殖成熟;壳长0.8–1.2 cm的中间体型个体通常仅含单个或少量胚胎,提示处于过渡性生殖阶段;部分1.0–1.15 cm壳长的个体既无胚胎也无未成熟形态,表明处于前生殖期或非生殖状态。这一模式与紫螺属物种作为先雄后雌的雌雄同体(protandric hermaphrodites)的体型依赖性性成熟特征一致。
在摄食生态学方面,研究人员解剖了433个J. janthina和12个J. globosa成体的胃含物。几乎所有J. janthina个体的胃含物主要由形态学鉴定为玉螺科(Naticidae)幼体的腹足类组成,最可能为Neverita属,每个胃中摄入的玉螺科个体数为1至30个不等。这一发现出乎意料,因为玉螺科腹足类主要营底栖生活,通常不被认为是远洋表层生活的紫螺的 trophic niche 组成部分。然而,部分玉螺科物种在孵化后产生自由游动的面盘幼虫,例如Polinices pulchellus的面盘幼虫在定居和变态为底栖幼体前大部分时间生活在近水面层,因此J. janthina对玉螺科幼体的捕食可能反映了对上层水体浮游幼体或早期幼体的机会性捕食。此外,多个J. janthina个体的胃含物中还发现了J. globosa的齿舌,2026年2月搁浅事件采集的7个个体中检测到1–6个壳长0.7–1.5 mm的J. janthina幼体贝壳,表明存在同类相食或种内捕食行为。少数情况下P. porpita也在J. janthina胃含物中被鉴定。所有被解剖的J. globosa个体胃中均未发现摄入物,可能归因于搁浅前P. porpita资源短缺或摄入的水螅类已完全消化。
三、主要关键技术方法
本研究采用的关键技术方法包括:其一,野外系统调查与样本采集,研究人员在南至西南风造成搁浅条件后立即对马莱阿斯半岛沿岸海滩进行调查,每次随机选择一个海滩,三名调查人员覆盖整个海滩区域,按潮下带(0–0.2 m水深)、潮间带和潮上带三个宽度分区记录死亡和存活个体;其二,形态测量与显微成像,10年间共测量1,074个标本的壳长和壳高,使用蔡司Discovery V.8体视显微镜配合Axiocam 208彩色显微镜相机和ZEN 3.1 blue Edition软件进行图像采集;其三,解剖学观察,对搁浅事件中采集的成体进行软体部解剖,检查胚胎存在情况和胃含物组成;其四,实验室活体观察,部分活体标本被暂时饲养于大型水槽中以观察和记录发育阶段,观察结束后所有标本被释放回远离海岸线的海域以减少再次搁浅。样本主要保存于Neapoli的Tulipa Goulimyi野生动物救援与保护中心,部分保存于HCMR海洋生物资源与内陆水域研究所底栖生态学实验室。
四、讨论与结论
讨论部分指出,马莱阿斯半岛的地理形态构型和暴露于风力的海岸线为海洋表层漂流生物的聚集提供了有利条件。所有搁浅事件期间的盛行风主要为南风和西南风,强度为3–7级蒲福风级。搁浅贝壳大小各异,表明整个漂浮聚集群被输运至海岸而非孤立个体。搁浅个体与V. velella和P. porpita群落的密切关联支持了紫螺与漂浮刺胞动物之间既作为栖息地又作为食物资源的生态关系。风驱输运在紫螺种群的聚集和海岸搁浅中起核心作用,拉科尼亚海岸线的朝向及其对南风系统的暴露有利于漂浮生物沿岸聚集,类似机制在地中海其他区域也有报道。研究还讨论了体型与生殖状态之间的强相关性,支持了紫螺属先雄后雌雌雄同体的体型依赖性性成熟模式,种群内胚胎、未成熟形态和非生殖个体在重叠体型等级中的共存提示生殖发育的异步性,这种可塑性可能有利于种群在高度动态的漂浮环境中的持续生存。
研究结论部分指出,大多数已发表的关于Janthina螺类的研究集中于其显著的生物学和生态学特征、浮筏/气泡漂浮行为、分类学和进化、搁浅与洋流分布以及与Velella、Porpita和Physalia等生物的捕食者–猎物关系。通常,与这些紫螺的相遇多为偶然和零星的,且典型发生在这些物种被冲上岸时。其种群状况以及这些生物是否可能受到气候变化、海洋环流变化甚至大规模商业捕捞的影响尚属未知。由于漂浮生物的海洋表层漂流特性及其受海流、风暴和气候变率强烈影响,对其监测是困难和具有挑战性的。未来研究应优先建立地中海漂浮生物协调的长期监测计划,包括系统记录Janthina搁浅及相关漂浮动物群;公民科学倡议、标准化海滩调查方案以及海洋学和气象学数据的整合可显著提高对其时空发生模式的理解;此外,需要进行分子和种群遗传学研究以调查地中海与大西洋种群之间的连通性,同时进一步研究海洋污染、微塑料、海水变暖和环流格局变化对Janthina种群的潜在影响,将为这些研究不足的远洋腹足类的生态脆弱性提供有价值的见解。