《International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife》：Nationwide seroprevalence and spatial distribution of
Toxoplasma gondii in wild boar (
Sus scrofa) in South Korea, 2022–2025
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弓形虫（Toxoplasma gondii）是一种专性细胞内原生动物寄生虫，也是全球分布最广的人兽共患病原体之一，能够感染几乎所有温血脊椎动物。弓形虫感染可引起弓形虫病（toxoplasmosis），在免疫功能低下个体中可导致严重疾病，并在孕妇孕期感染后引发先
弓形虫（Toxoplasma gondii）是一种专性细胞内原生动物寄生虫，也是全球分布最广的人兽共患病原体之一，能够感染几乎所有温血脊椎动物。弓形虫感染可引起弓形虫病（toxoplasmosis），在免疫功能低下个体中可导致严重疾病，并在孕妇孕期感染后引发先天性疾患。在 livestock 中，感染可导致繁殖障碍及相关经济损失。由于传播发生在人类、家养动物、野生动物与环境之间的界面，弓形虫病是一项重要的公共卫生关切。近期一项系统综述估计，全球约三分之一的人口曾暴露于弓形虫，尽管血清阳性率因气候、饮食习惯、卫生状况和环境污染程度而异。尽管人类和 livestock 弓形虫病已被广泛研究，但野生动物数据在地理上仍不均衡，多数研究集中于欧洲和美洲，而亚洲存在大量知识空白。
猫科动物（felids），包括家养和野生种类，是弓形虫生活史中不可或缺的终末宿主（definitive hosts），因为只有在它们体内才发生有性繁殖，并随粪便排出具有环境抗性的卵囊（oocysts）。排出后，卵囊在适宜环境条件下孢子化并具有感染性。孢子化卵囊可在土壤、水和植被中长期存留，成为多种中间宿主（intermediate hosts）的重要感染源。摄入后，寄生虫以速殖子（tachyzoites）形式播散，随后在多种器官中形成持久性组织包囊（tissue cysts）。这些包囊可通过捕食、 scavenging 或食用生肉或未煮熟的肉类传播给其他宿主，从而在自然生态系统中维持传播。野生动物经常暴露于其自然栖息地的土壤、水和植被，持续接触潜在的环境污染源，包括感染性卵囊和组织包囊。因此，它们可作为弓形虫传播的有用指示生物。
野生动物血清学调查为弓形虫暴露提供了有用证据，即使未直接检测到活动性感染。由于抗体反映既往暴露，野生动物血清阳性率可作为弓形虫在生态系统中循环的间接指标。因此，野生动物血清学对于评估时空暴露模式和识别可能发生环境传播的区域具有重要价值。特别是，野猪（Sus scrofa）因其广泛分布、杂食性摄食行为和频繁接触土壤而被认为是合适的指示宿主。既往研究报告了野猪种群中可观的弓形虫血清阳性率，支持其在野生动物监测中的流行病学价值。
尽管野生动物在弓形虫流行病学中的作用日益受到重视，但韩国野猪暴露模式的全国性数据仍然有限。此前一项利用2017至2020年机会性收集样本的调查报告韩国野猪总体血清阳性率为34.9%；然而，该研究采用了非标准化抽样设计且覆盖时期相对较短。自2022年以来，国家非洲猪瘟（African Swine Fever, ASF）监测计划使得韩国全国范围内大规模、标准化采集野猪样本成为可能，为在全国层面调查弓形虫暴露提供了机会。因此，本研究估算了韩国野猪弓形虫血清阳性率，并确定了与血清阳性相关的时序、空间和宿主相关因素。研究人员还进行了空间聚类分析，以探索高风险区域的生态模式及其与野猪和猫种群的关系。
一、研究背景与问题
弓形虫（Toxoplasma gondii）是一种广泛分布的人兽共患病原体，可感染几乎所有温血脊椎动物，对免疫功能低下人群和孕期母婴健康构成严重威胁。野生动物作为环境传播的指示生物具有重要流行病学价值，其中野猪（Sus scrofa）因分布广泛、杂食性和频繁接触土壤而被视为合适的指示宿主。尽管全球多数研究集中于欧洲和美洲，亚洲地区的野生动物弓形虫数据存在显著空白。韩国此前基于2017–2020年机会性样本的调查显示野猪血清阳性率为34.9%，但该研究抽样设计非标准化且覆盖时间较短。自2022年起，韩国国家非洲猪瘟（ASF）监测计划实现了全国范围内标准化、大规模野猪样本采集，为开展全国性弓形虫暴露调查提供了契机。本研究旨在估算韩国野猪弓形虫血清阳性率，识别与血清阳性相关的时序、空间及宿主因素，并通过空间聚类分析探索高风险区域的生态模式及其与野猪和猫种群的关系。
二、研究设计与主要技术方法
研究人员利用2022–2025年国家野猪监测计划采集的血清样本，每年随机选取至少450份样本，共纳入1,993份血清。采用商品化酶联免疫吸附试验（ELISA）试剂盒检测抗弓形虫抗体。空间分布采用ArcGIS Pro和QGIS进行可视化。统计分析采用单因素和多因素logistic回归识别相关因素。热点分析使用Getis–Ord Gi*统计量，将研究区域划分为5×5 km网格并计算各网格血清阳性率。局部空间自相关采用Local Moran's I分析识别高–高（HH）聚类。生态关联分析利用第5次国家生态系统调查的野猪和猫痕迹数据，以及ESA WorldCover 10 m 2021 v200土地覆盖数据，通过卡方检验和logistic回归评估与HH聚类的关联。
三、研究结果
3.1 弓形虫血清阳性率的时空分布（2022–2025）
全国血清阳性率为65.9%（1,314/1,993），在研究期间保持持续高水平。年度血清阳性率从2022年的61.7%升至2023年的67.5%，2024年略降至64.6%，2025年达峰值70.0%。区域差异显著，首都圈最高（74.1%），其次为江原（71.8%）、全罗（66.4%）和庆尚（63.9%），忠清最低（60.0%）。血清阳性野猪遍布韩国全境，在首都圈及中部内陆和南部地区较为集中。
3.2 风险因素的单因素分析
单因素logistic回归显示，体重与血清阳性关联最强，优势比（OR）随体重增加而递增：20–60 kg组OR=2.30，60–100 kg组OR=5.91，100–300 kg组OR=7.61（均p<0.001）。季节方面，夏季（OR=0.54）、秋季（OR=0.54）和冬季（OR=0.71）血清阳性几率均低于春季。区域方面，忠清（OR=0.52）、全罗（OR=0.69）和庆尚（OR=0.62）均低于首都圈。性别无显著差异。
3.3 多因素logistic回归分析
调整性别、年份、季节和区域后，体重仍是最强独立预测因子：20–60 kg组调整后OR=2.36，60–100 kg组OR=6.03，100–300 kg组OR=7.77（均p<0.001）。秋季血清阳性几率低于春季（调整后OR=0.67，p=0.013）。区域差异持续存在，忠清（OR=0.48）、全罗（OR=0.65）和庆尚（OR=0.54）均低于首都圈。年份无显著关联，性别亦无显著影响。
3.4 韩国弓形虫血清阳性率空间热点分析
Getis–Ord Gi*统计量揭示血清阳性率呈非随机空间分布。高血清阳性率热点主要集中于首都圈、包括忠清北道在内的中部内陆地区以及延伸至庆尚南道部分地区的东南内陆区域。部分热点网格形成连续局部聚类。仅在"高"和"极高"类别中检测到显著聚类，未发现显著冷点，表明低血清阳性率未呈现显著空间聚集。
3.5 局部空间自相关及与猫和野猪痕迹的生态关联
Local Moran's I分析显示显著空间聚类，HH聚类主要集中于中部和南部地区，形成大面积连续区域。未发现显著低–低（LL）聚类。HH聚类内猫和野猪痕迹密度均显著高于非HH区域：猫平均痕迹数0.31（vs 0.20），野猪2.46（vs 1.28）；出现频率猫为23.0%（vs 13.1%），野猪为73.0%（vs 37.0%）。基于连续变量的logistic回归显示仅野猪痕迹数与HH聚类相关（OR=1.07，p<0.001）。基于存在/缺失变量的模型中，猫痕迹使HH聚类几率增加1.35倍，野猪痕迹关联更强（OR=4.39）。
3.6 土地覆盖特征和宿主痕迹与HH聚类成员的关联
森林、农田和建成区均与HH聚类成员正相关。森林覆盖每增加1个百分点，HH聚类几率增加4.5%（OR=1.045）；农田（OR=1.033）和建成区（OR=1.034）亦呈正相关。调整土地覆盖变量后，猫痕迹存在（OR=1.40）和野猪痕迹存在（OR=1.72）仍与HH聚类显著相关，且加入宿主痕迹变量显著改善了模型拟合（似然比检验χ2=31.48，p<0.001）。
四、讨论与结论
本研究显示韩国野猪弓形虫血清阳性率在研究期间持续处于高水平（65.9%），高于中国、日本等邻国，也显著高于韩国此前基于机会性样本的34.9%。这一差异可能反映抽样设计的不同以及环境弓形虫循环随时间增加。体重与血清阳性率呈强正相关，可能反映年龄较大个体累积暴露效应。空间分析识别出多个高血清阳性率聚类区域，主要集中于首都圈和中部内陆地区，与野猪和猫痕迹分布及土地覆盖特征相关。HH聚类中猫和野猪痕迹密度均较高，野猪痕迹关联更强。森林、农田和建成区的混合景观可能促进野猪、自由放养猫、家养动物和人类之间的互动，增加环境污染和寄生虫传播机会。尽管韩国野猪肉消费相对不常见，但从事ASF猎捕和扑杀项目的人员可能通过职业暴露面临风险。研究结果表明，韩国生态系统中弓形虫污染可能已广泛存在，野猪可作为监测环境弓形虫暴露和公共卫生风险的有用哨兵宿主。有效控制韩国弓形虫病需要整合野生动物监测、动物管理、环境监测和公共卫生准备的One Health方法。
