《International Journal of Agronomy》：Genotype?×?Environment Interaction and Stability Analysis of Grain Yield of Emmer Wheat (Triticum dicoccum) Landraces Using AMMI and GGE Biplot Analyses
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二粒小麦（Triticum dicoccum Schrank）是埃塞俄比亚重要的传统谷类作物，因其遗传多样性和对边缘环境的适应性而备受重视。然而，其生产力受到强烈的基因型×环境互作（genotype × environment interacti
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二粒小麦（Triticum dicoccum Schrank）是埃塞俄比亚重要的传统谷类作物，因其遗传多样性和对边缘环境的适应性而备受重视。然而，其生产力受到强烈的基因型×环境互作（genotype × environment interaction, GEI）的制约，限制了在多样化农业生态条件下稳定且高产基因型的鉴定。本研究旨在利用AMMI和GGE双标图分析，评估GEI并鉴定具有广泛适应性和特异性适应的二粒小麦地方品种。研究人员共评价了270份二粒小麦地方品种，其中260份来自埃塞俄比亚生物多样性研究所，10份采集自提格雷地区二粒小麦种植区，于2023/24和2024/25两个主要雨季采用α-格子设计（alpha-lattice design）两次重复进行试验。第一年在三个地点开展试验，其中两个地点在第二年重复，共形成五个测试环境（地点-年份组合）。联合方差分析显示基因型间差异极显著，GEI显著（p < 0.001）。环境效应占总变异的比例最大（43.9%），其次是GEI（31.1%）和基因型（16.1%），表明环境条件对籽粒产量的强烈影响。AMMI和GGE双标图分析有效表征了GEI模式。前两个AMMI互作主成分解释了89.7%的GEI变异，而GGE双标图解释了总GGE变异的79.32%，并识别出两个不同的巨环境（mega-environment）。基因型G207对巨环境II（E4-E5）表现出特异性适应，而G158对巨环境I（E1–E3）具有特异性适应。区分力与代表性双标图确定E2为选择广适基因型最适宜的测试环境。在评价的地方品种中，G59表现出最高的产量稳定性和跨环境广适潜力，而G266、G196和G56稳定性相对较低。GGE分析识别出与特定巨环境相关的基因型，表明存在潜在的特异性适应。总体而言，本研究揭示了影响埃塞俄比亚二粒小麦籽粒产量的巨大遗传变异和强烈GEI。据此，建议G207和G158在其各自巨环境中进一步评价，而G59作为有前景的广适基因型推荐进行更广泛的评价，以用于旨在提高产量稳定性和适应性的育种计划。建议在释放前进行进一步的多地点、多年份评价。
论文解读文章
一、研究背景与问题
二粒小麦（Triticum dicoccum Schrank）是最早被驯化的谷类作物之一，是现代栽培小麦的重要祖先，为四倍体带壳小麦（2n = 4x = 28；AABB基因组），约一万年前起源于新月沃地。埃塞俄比亚被公认为二粒小麦的次生多样性中心，保留了由小农户保存的广泛遗传多样性地方品种。这些地方品种因其对干旱、贫瘠土壤和高海拔环境的适应性，是小麦改良的重要遗传资源。尽管二粒小麦在营养品质方面具有优势，包括较高的蛋白质、膳食纤维、必需氨基酸以及铁、锌等微量元素含量，但其生产力受到多种生物、非生物和社会经济因素的制约。在埃塞俄比亚，二粒小麦主要在雨养条件下种植，环境条件在降雨、温度、土壤类型和管理实践方面差异显著，导致基因型×环境互作（genotype × environment interaction, GEI）在决定籽粒产量（grain yield, GY）表现中发挥重要作用，常引起基因型在不同环境间的排名变化。这种交叉互作使得未经多环境测试难以推荐广适品种。尽管已有若干关于埃塞俄比亚二粒小麦的研究，但大多集中于形态学特征、营养性状或有限地点的试验，缺乏利用AMMI和GGE联合方法对大规模地方品种进行多环境综合评价的研究，特别是在提格雷地区。基于此，本研究旨在：（i）评价270份埃塞俄比亚二粒小麦地方品种在五个环境中的GY表现；（ii）利用AMMI和GGE双标图分析评估GEI的幅度和结构；（iii）鉴定高产稳产、具有广泛适应性的基因型；（iv）识别不同巨环境中特异性适应的基因型；（v）为育种、保护和定向品种开发提供信息。
二、研究设计与技术方法
研究人员在埃塞俄比亚北部提格雷地区的东南区、东区和默克莱区开展了为期两个连续主要种植季（2023/24和2024/25）的多环境试验（multienvironment trial, MET）。第一季在三个地点（Hintalo Wajirat、Kilte Awulaelo和默克莱农业研究中心[MARC]的Illalla农场）进行，第二季重复了两个地点（Kilte Awulaelo和MARC Illalla农场），共形成五个测试环境（地点-年份组合）。供试材料共270份二粒小麦地方品种，其中260份来自埃塞俄比亚生物多样性研究所（Ethiopian Biodiversity Institute, EBI），10份采集自提格雷地区主要二粒小麦产区。试验采用α-格子设计（alpha-lattice design），两次重复，每重复含6个不完全区组，共12个区组，每区组45份材料。统计分析采用序贯分析框架：首先进行联合方差分析（analysis of variance, ANOVA）将总表型变异分解为基因型（G）、环境（E）和GEI效应；其次利用限制最大似然法（restricted maximum likelihood, REML）估计方差组分，并通过最佳线性无偏预测（best linear unbiased prediction, BLUP）预测基因型表现；第三，利用加性主效应和乘性互作（additive main effects and multiplicative interaction, AMMI）模型分析显著GEI，并采用修正AMMI稳定性值（modified AMMI stability value, MASV）评估基因型稳定性；最后，利用基因型加基因型×环境互作（genotype plus genotype × environment interaction, GGE）双标图分析评价基因型表现、稳定性、适应性以及测试环境的区分力和代表性。所有统计分析在R 4.2.3中完成，AMMI双标图分析使用GenStat 18，GGE双标图分析使用GGEBiplotGUI包。
三、研究结果
3.1 联合方差分析
联合方差分析显示，环境（E）、基因型（G）和GEI对GY的影响均极显著（p < 0.001）。环境效应占总处理变异的比例最大（平方和为18532.4，约占43.9%），其次是GEI（平方和为13020.2，约占30.9%）和基因型（平方和为6863.2，约占16.3%）。环境效应约为基因型效应的2.7倍、GEI效应的1.4倍，表明环境因素是产量变异的主要来源。GEI的显著性和幅度表明基因型表现跨环境不一致，存在交叉反应，这使基于单一环境的基因型选择可靠性降低，凸显了多环境评价的必要性。
3.2 REML方差组分与BLUP分析
REML方差组分估计显示，环境方差（σ2e = 8.487）为最大组分，其次是GEI方差（σ2ge = 4.705）和基因型方差（σ2g = 1.318）。变异系数（CV = 13.5%）和总平均值（12.1）表明试验精度和数据的可靠性可接受。BLUP分析显示基因型预测表现差异显著，范围从?1.85到3.05。G155具有最高的BLUP值（3.046），其次是G96（2.544）、G177（1.974）、G78（1.933）和G114（1.661），表明其预测基因型表现优越；而G247（?1.849）、G197（?1.834）、G97（?1.824）、G225（?1.699）和G241（?1.611）表现相对较低。
3.3 AMMI方差分析与GEI主成分分解
AMMI分析显示环境效应（F = 142.71）、基因型效应（F = 9.43）和GEI（F = 4.55）均高度显著。GEI平方和分解显示，IPCA1解释了69.2%的互作平方和且极显著，IPCA2和IPCA3分别额外解释20.5%和8.5%，累计达98.2%；IPCA4仅贡献1.8%且不显著。结果表明前两个IPCA有效捕获了GEI结构，支持使用AMMI1或AMMI2模型进行稳定性和适应性分析。
3.4 稳定性分析（MASV）
基于MASV的稳定性分析显示，G59具有最低的MASV值（9.5），是最稳定的基因型，平均GY为15 q ha?1。G262（MASV = 21.5）和G145（MASV = 32）也表现出相对良好的稳定性。G96具有最高的平均GY（16.97 q ha?1）和相对有利的MASV值（25），表明高产与较好稳定性相结合。G92、G137、G175和G141表现出中等稳定性（MASV 51–87）。相比之下，G117、G196和G56的MASV值较高（106–115），稳定性较低。
3.5 AMMI双标图分析
AMMI双标图（对称缩放）中，前两个IPCA解释了89.8%的GEI平方和（IPCA1 = 69.24%，IPCA2 = 20.52%）。环境分布显示E1、E2和E3位于IPCA1正侧，而E4和E5位于负侧，表明环境条件差异和交叉GEI的存在。E1与E3的紧密关联表明其基因型排名模式相似，而E4和E5代表对比鲜明的环境条件。靠近原点的基因型互作效应小、稳定性较高，远离原点的基因型则表现出对特定环境的较强特异性适应。
3.6 巨环境划分
AMMI巨环境划分散点图（IPCA1 = 54.79%，IPCA2 = 25.09%）将环境分为两组：E1、E2和E3位于IPCA1正侧，E4和E5位于负侧。大多数基因型聚集在原点附近，表明互作效应低、跨环境广适；而G155、G96、G207、G98和G112远离原点，与特定环境表现出较强互作。G158与E1–E3关联，G207与E4-E5关联，表明基因型跨环境的差异适应。
3.7 GGE双标图分析
GGE双标图分析累计解释了79.32%的总GGE变异（PC1 = 59.71%，PC2 = 19.61%）。基本视图中，环境向量显示E1、E2和E3形成右上象限的主要聚类，表明强正相关和相似的基因型排名；E4和E5沿负水平轴聚类，构成独立的巨环境。which-won-where双标图通过连接顶点基因型G158、G96、G155、G112和G207构建多边形，将五个测试环境划分为两个巨环境：巨环境I（E1、E2和E3）中G158为获胜基因型，巨环境II（E4和E5）中G207为获胜基因型。区分力与代表性双标图显示，E4和E5向量最长、区分力最高但代表性较低；E2向量较短且与平均环境轴（average environment axis, AEA）夹角最小，是最具代表性的测试环境。均值与稳定性视图显示，G155和G96具有最高的平均表现但投影较长、稳定性较低；靠近原点的大量基因型投影短、稳定性高但表现平均。环境关系双标图确认E1–E3聚类与E4-E5组间呈钝角分离，表明两组环境间基因型响应存在对比。
四、讨论与结论
讨论部分指出，联合方差分析和REML方差组分一致表明环境方差占总变异比例最大，其次为GEI和基因型方差，说明GY表达对环境条件高度敏感，单一测试环境无法可靠预测基因型表现。GGE双标图揭示的两个巨环境表明二粒小麦的适应性具有环境依赖性，支持地点定向育种策略。AMMI与MASV的整合识别出G59和G145为兼具相对高产和良好稳定性的有前景基因型，G262也表现出良好的稳定性与产量表现；G96产量最高但GEI相对较大。BLUP分析支持了优异基因型的识别，但高BLUP值与稳定性需分开考量。研究还观察到产量潜力与稳定性之间存在明显权衡：高产基因型往往对环境变异更敏感，而更稳定的基因型表现中等但跨环境一致。基于综合证据，研究建议采用双重育种策略：G59和G145作为广适基因型的候选，应推进至多地点品种试验；G158和G207分别针对巨环境I和巨环境II进行定向育种和评价。从生产角度看，E1和E2适合广适基因型如G59和G145的部署，而E3、E4和E5更适合特异性适应基因型的利用。
研究结论为：本研究利用ANOVA、AMMI、MASV和GGE双标图等综合多环境分析方法，在提格雷地区五个环境中评价了270份二粒小麦地方品种。结果揭示了评价地方品种间巨大的遗传变异和极显著的GEI，表明二粒小麦GY表现受环境条件强烈影响。AMMI和GGE模型解释了79.32%–89.8%的GEI变异，充分捕获了主要互作模式。两种分析一致识别出两个主要巨环境，证实了广适和特异性适应基因型的存在。基于产量表现与稳定性参数的综合，G59、G262和G145被确定为跨测试环境广适的有前景候选基因型；G117、G196和G56因高MASV值稳定性较低。GGE分析确定G158为E1–E3的获胜基因型，G207为E4-E5的获胜基因型，表明它们对各自巨环境的特异性适应及其在定向育种和地点特定部署中的潜在价值。环境效应对GY变异的支配性贡献强调了农业生态条件对二粒小麦生产力的强烈影响，以及环境特异性育种策略、品种评价和推荐体系的必要性。
