《Journal of Ecology》：Identifying future climate refugia in central European mountain forests
编辑推荐：
森林正面临人为气候变化的加剧压力，导致物种分布范围及森林群落组成发生深刻变化。部分区域可能长期维持物种存续，为现有群落充当避难所（refugia）。研究人员评估了德国贝希特斯加登国家公园（Berchtesgaden National Park）的气候避难所潜力
森林正面临人为气候变化的加剧压力，导致物种分布范围及森林群落组成发生深刻变化。部分区域可能长期维持物种存续，为现有群落充当避难所（refugia）。研究人员评估了德国贝希特斯加登国家公园（Berchtesgaden National Park）的气候避难所潜力，并研究了地形、气候和生物因子的影响。利用基于个体的森林景观与干扰模型“iLand”，研究人员在历史气候和未来气候（代表性浓度路径［Representative Concentration Pathways, RCP］4.5和8.5）条件下，模拟了1000年间的森林发育与干扰（风和树皮甲虫爆发）。避难所容量（refugia capacity）通过使用一种纳入物种持续性和稀有性的改良布雷-柯蒂斯相似性指数（modified Bray–Curtis similarity index）比较当前与未来群落进行量化，随后应用增强回归树（Boosted Regression Trees）识别避难所的关键环境驱动因子。在RCP 4.5和RCP 8.5情景下，研究区分别有64.6%和68.8%的面积避难所容量下降。低海拔和高海拔森林最易丧失避难所，而中海拔区域变化相对较小。过去的管理遗留效应（past management legacies）是未来避难所容量的最强决定因素，表明当前与潜在自然植被（potential natural vegetation）的偏离对避难所容量具有强烈的负面影响。研究人员发现功能性冗余（functional redundancy）与未来避难所容量呈正相关关系。降水仅在严重气候变化情景下增加避难所容量。值得注意的是，如瑞士石松（*Pinus cembra*）等标志性物种在气候变化下仍可在避难所中持续存在，但空间分布受限，凸显了定向保护的必要性。综合：气候避难所可能是未来保护物种群落的关键。研究人员发现未来气候避难所受到管理历史和当前树木功能性冗余的强烈塑造。识别避难所容量热点区域为气候变化下山地森林的保护管理策略提供了实用工具。研究人员得出结论，保护区网络设计中应日益纳入对气候避难所的考量。
**中欧山地森林未来气候避难所研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
人为气候变化正对全球森林构成深远威胁，深刻改变物种分布范围与森林群落组成。面对气候变暖，物种通常向高纬度和高海拔迁移以追踪其气候生态位，但山地区域陡峭的海拔梯度、有限的种子传播距离和较长的世代周期严重制约了物种的迁移能力，使其自主适应难以跟上气候变化的速度。在此背景下，部分区域可能长期维持物种存续，作为现有群落的避难所（refugia），即能够在未来不利气候条件下缓冲气候变化影响、保持相对稳定群落状态的空间。早期研究主要聚焦于识别历史避难所，而预判未来气候避难所的位置及其环境驱动因子，对于保护区网络设计和保护管理策略制定至关重要。然而，传统栖息地适宜性模型往往忽略种间竞争、促进作用和扩散限制等关键过程，难以准确刻画物种实现生态位（realized niche）。因此，本研究以中欧复杂山地景观——德国贝希特斯加登国家公园（Berchtesgaden National Park, BGNP）为研究对象，利用基于个体的森林景观与干扰模型iLand，系统评估未来气候变化情景下气候避难所的潜力及其地形、气候和生物驱动因子。
**二、研究设计与关键技术方法**
研究人员以BGNP为研究区（覆盖8645公顷森林，海拔603–2713米），基于711个林分多边形和3559个样地调查数据完成景观初始化，并采用iLand模型模拟森林发育及风倒和树皮甲虫干扰过程，时间跨度1000年。情景设置包括历史气候（1980–2009）以及RCP 4.5和RCP 8.5两个未来气候变化情景（各4个气候投影），每个情景重复20次模拟以考虑随机性。避难所容量通过改良的布雷-柯蒂斯相似性指数（modified Bray–Curtis similarity index）量化——该指数引入物种权重，兼顾物种持续性和区域性稀有性；采用增强回归树（Boosted Regression Trees, BRT）识别影响避难所容量的关键环境变量，涵盖土壤、地形、气候、干扰及管理遗留效应等13个潜在驱动因子。
**三、主要研究结果**
*3.1 未来气候避难所*
模拟结果表明，未来气候变化导致避难所容量显著下降：与历史气候相比，RCP 4.5和RCP 8.5情景下分别有64.6%和68.8%的研究区域避难所容量降低。海拔对避难所容量具有强烈调节作用，中间海拔（850–1400米）区域避难所容量最高，而低海拔（<850米）和高海拔（>1400米）森林最为脆弱。在RCP 4.5和RCP 8.5情景下，低海拔森林的避难所容量下降面积分别达61.2%和84.7%，高海拔区域分别下降50.6%和61.4%。物种层面，挪威云杉（*Picea abies*）和欧洲落叶松（*Larix decidua*）作为优势种的避难所容量最低，而瑞士石松（*Pinus cembra*）在所有物种中表现出最高的避难所容量，表明这一标志性高山物种在气候变化下仍可在避难所中持续存在，但空间分布将受到严格限制。值得注意的是，没有任何当前的物种群落在未来模拟中被完整保留。
*3.2 气候避难所的驱动因子*
BRT模型分别解释了历史气候、RCP 4.5和RCP 8.5情景下72.9%、77.8%和75.0%的方差。过去的管理遗留效应（past management legacies, PMLs）、功能性冗余（functional redundancy）和降水（与最高温度和海拔高度相关）是各气候情景下解释避难所容量的三个最重要变量，三者合计解释了历史气候、RCP 4.5和RCP 8.5情景下71.5%、73.6%和65.2%的方差。其中，PMLs是预测未来群落稳定性的最主导因子，高水平的PMLs导致避难所容量显著且持续下降，但随气候变化加剧其相对重要性有所降低。功能性冗余是第二重要变量，且在RCP 4.5和RCP 8.5情景下成为解释避难所容量的最重要因子，低功能性冗余一致地导致避难所容量降低。降水的重要性在RCP 8.5情景下最为突出，该情景下年降水量低于1650毫米的区域避难所容量最低，而历史气候和RCP 4.5情景下则呈相反关系。与预期相反，风干扰和树皮甲虫干扰在千年时间尺度上对避难所容量的解释力有限，地形变量和群落结构亦非主要驱动因子。
**四、讨论、结论与意义**
本研究表明，未来气候避难所同时受到管理历史和当前森林功能性冗余的强烈塑造，这一发现具有深远的保护管理意义。欧洲目前未管理森林仅占林地面积的0.53%，历史上以单一树种人工林为主的管理实践导致森林功能性冗余和恢复力偏低，而高功能性冗余能通过提供生态保险（ecological insurance）增强森林对未来变化的恢复力。因此，研究结果支持中欧森林经营者旨在促进森林多样化的适应性管理方向，并表明当前森林状态可为管理人员预测未来森林发展提供依据。在方法层面，该研究也存在一定局限性：风干扰采用历史数据可能低估未来风暴频率和强度的潜在变化，未考虑火灾干扰，且避难所指数基于当前物种的原地（in situ）持续能力，可能导致先锋物种（如*Salix caprea*和*Betula pendula*）被系统性地识别为低避难所容量。然而，该指数框架具有广泛的适用性，可推广至多种森林类型和不同生态系统。综合而言，中欧山地森林的大部分区域预计将在未来气候变化下发生深刻变化，但研究仍识别出北阿尔卑斯山地景观中存在高避难所容量的镶嵌格局，表明特征性物种群落在未来有望保留。将避难所容量纳入保护区网络的规划设计中，对于在景观尺度上确保森林类型的长期保存具有重要意义，这也是本研究为气候变化背景下山地森林保护提供的核心实践工具。
