加拿大多伦多城市农田的作物系统发育多样性

《Urban Agriculture & Regional Food Systems》：Crop phylogenetic diversity across urban farms in Toronto, Canada

　　

城市农业具有多重生态与社会效益，其中许多效益依赖于城市农田上的作物生物多样性。然而，尽管有理由预期系统发育多样性能够反映城市农田中那些仅靠分类多样性无法捕捉的生态与进化特征，城市农田作物的进化或系统发育多样性仍鲜有记录。研究人员对加拿大多伦多市16个城市农业站点开展了作物多样性调查，以刻画城市农田上的系统发育多样性，评估分类多样性与系统发育多样性在农田内部及农田之间的协变与差异，并理解城市农田对城市尺度植物生物多样性的贡献。研究人员记录了多伦多城市农田中隶属于17个植物科的58种独特作物物种，基于物种累积曲线，支持全市预期作物物种丰富度为75.9±10.5种。与全球作物物种相比，多伦多城市农田中的作物在系统发育上呈聚集分布，这主要归因于唇形科（Lamiaceae）、茄科（Solanaceae）和伞形科（Apiaceae）中多个物种的存在与普遍性。城市农田作物分类丰富度与系统发育多样性之间的关系呈非线性，表明某些作物对农田尺度的进化多样性贡献不成比例。城市尺度分析发现，城市农田中的作物合计为多伦多贡献了6516百万年（Myr）的独有进化系统发育多样性，这一贡献并未被该市现有植物多样性数据库所捕获。城市农田代表系统发育多样化的农业生态系统，有助于植物生物多样性的维持，并可能对农田及城市尺度的生态系统功能产生贡献。通过刻画作物系统发育多样性，该研究迈出了更好地理解城市农田多样性及其对城市生物多样性和粮食生产贡献的重要一步。

随着全球城市化进程加速，城市粮食安全与生态环境问题日益凸显。城市农业作为应对措施之一，被广泛认为能够缓解食品里程、促进社会融合并提供多种生态系统服务。已有大量研究关注城市农田的作物分类多样性，但作物在进化层面的系统发育多样性（phylogenetic diversity）却长期未被充分评估。系统发育多样性不仅能反映物种间的进化关系，还能在一定程度上指示功能性状多样性和生态系统韧性，因此对于理解城市农田生态功能具有重要意义。然而，现有研究尚未系统回答城市农田作物是否构成全球粮食作物进化历史的随机子集，以及它们对城市植物多样性的独有贡献。为此，研究人员对加拿大大多伦多地区（Greater Toronto Area, GTA）16个不同类型城市农田展开作物多样性调查，旨在量化作物分类与系统发育多样性、评估其与全球粮食作物进化谱系的关系，并分析作物多样性对多伦多市植物系统发育多样性的补充作用。

研究人员于2025年7月15日至8月10日期间，在16个城市农田（包括2个屋顶花园、3个分配地花园、9个社区农场和2个常规农场）中布设64个4 m2样方，进行作物物种水平鉴定与盖度估算。基于调查数据，研究人员利用PhyloFood数据库（包含867种粮食作物的时间校准系统发育树）构建了新增14种作物的更新系统发育树（共881种），计算每个样方和农田的Faith系统发育多样性（Faith's phylogenetic diversity, PD）和Rao二次熵（Rao's quadratic entropy, QEphy）。同时，采用物种累积曲线（Chao, 1987）估算外推物种丰富度，通过随机化检验（n=999）评估作物系统发育聚类或过离散程度，并利用线性、多项式及渐近模型比较分类多样性与系统发育多样性之间的关系。此外，研究还将作物物种添加到多伦多市已有植物多样性清单（Cadotte, 2021）中，基于种子植物大系统发育树（Jin & Qian, 2019）重新计算全市植物系统发育多样性，以评估作物的独有贡献。

研究结果如下：

3.1 作物物种分类多样性：共记录58种作物，隶属49属17科，外推总丰富度为75.9±10.5种。唇形科（Lamiaceae）物种数最多（10种），伞形科（Apiaceae）次之（7种），菊科（Asteraceae）、十字花科（Brassicaceae）和茄科（Solanaceae）各5种。物种丰富科在样方和农田中出现频次更高，但茄科和伞形科物种分布更为广泛。一年生作物（39种）比多年生作物（19种）更常见且相对盖度更高。常规农场仅种植小麦、玉米、大豆3种作物，多样性最低；分配地花园和社区农场多样性较高。

3.2 作物系统发育多样性：与全球粮食作物系统发育树相比，调查作物呈现显著的系统发育聚集（MPDobs=224.1 Myr，MPDnull均值=240.2±2.7 Myr，MPDz=-6.03，p<0.001），即作物选择并非随机，而是集中于特定进化谱系。主要贡献来自茄科、唇形科和伞形科物种。在样方尺度，PD与物种丰富度（SR）的关系符合渐近模型（AIC=714，伪r2=0.92），表明当SR增加时PD趋于饱和；Simpson多样性与QEphy之间呈线性正相关（r2=0.831）。农田尺度上，总PD（314.5–1659.5 Myr）与科、属、种水平分类多样性均呈显著线性相关（r2分别为0.927、0.917、0.965，p<0.001）。

3.3 作物对多伦多城市植物多样性的贡献：将调查作物加入城市植物清单后，多伦多全部植物系统发育多样性总计779,451 Myr，其中作物贡献6516 Myr，占2.4%。调查作物中的葫芦科（Cucurbitaceae）、石蒜科（Amaryllidaceae）、茶藨子科（Grossulariaceae）、锦葵科（Malvaceae）和罂粟科（Papaveraceae）物种，在城市原有植物数据库中属于代表性不足的科，因此城市农田显著补充了这些较不丰富类群的系统发育多样性。

讨论部分指出，城市农田作物多样性明显不同于加拿大常规农业中的主要作物（如油菜、大麦等），而与发展中国家小农户系统类似，表明城市农场在发达国家同样有助于维持国家尺度的作物多样性。作物中一年生物种占优势，可能与土地租赁期限短、长期投入受限等社会经济因素有关。同时，作物选择多基于气候适宜性、食用或茶用价值、易收获性等因素，而非经济单一种植，这解释了作物在进化谱系上的聚集模式。研究结论强调，多伦多城市农田承载了可量化且独特的植物系统发育多样性，特别是补充了城市植物区系中进化上较不丰富的科。下一步研究应探讨系统发育多样性与城市农田生态系统功能的关系，以及作物功能性状谱系对农业生态意义的进一步影响。