《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Geometric Morphometric Analysis of Phenotypic Population Structure in Hatchery and Wild Stocks of Ompok pabda From Bangladesh
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种群结构对巴布刀鲶（Ompok pabda）的亲本种群管理和保护具有重要意义。本研究利用15个地标点的几何形态测量学方法，评估了来自博古拉（Bogura，卡哈卢Kahalu）、迪纳杰布尔（Dinajpur，萨达尔Sadar）和迈门辛（Mymens
摘要翻译：
种群结构对巴布刀鲶（Ompok pabda）的亲本种群管理和保护具有重要意义。本研究利用15个地标点的几何形态测量学方法，评估了来自博古拉（Bogura，卡哈卢Kahalu）、迪纳杰布尔（Dinajpur，萨达尔Sadar）和迈门辛（Mymensingh，穆克塔加查Muktagacha）的三个人工养殖种群以及来自蒙希甘杰（Munshiganj）阿里尔湖（Arial Beel）的一个野生种群的表型形状变异。经过数据质量筛查和广义普罗克鲁斯忒斯分析（generalised Procrustes analysis, GPA）后，一个较小但显著的组内共同异速生长效应解释了2.28%的形状变异（置换检验p = 0.0413），并在多变量分析前予以去除。对异速生长校正后的普罗克鲁斯忒斯坐标进行主成分分析（principal component analysis, PCA）显示，PC1和PC2分别解释了48.08%和18.19%的变异（累计66.27%）。多变量方差分析（multivariate analysis of variance, MANOVA）检测到种群对形状的显著影响（Wilks' λ = 0.0393, F(33, 257.02) = 15.57, p < 0.001）。典型变量分析（canonical variate analysis, CVA）显示，CV1和CV2分别占典型判别变异的65.19%和22.18%。利用保留95.27%异速生长校正后普罗克鲁斯忒斯形状方差的11个主成分进行判别函数分析（discriminant function analysis, DFA），在等先验概率条件下，总体留一法交叉验证分类准确率为87.13%。所有两两马氏距离（Mahalanobis distances）和普罗克鲁斯忒斯距离（Procrustes distances）均显著；基于完整平均形状普罗克鲁斯忒斯距离的非加权配对算术平均法（unweighted pair group method with arithmetic mean, UPGMA）将博古拉与阿里尔湖聚为最近分支，并识别迈门辛为最远种群。薄板样条（thin-plate spline, TPS）可视化将主要变异定位在头部和腹部骨盆-臀鳍区域。结果表明存在显著的表型结构化，但野生样本量不均衡以及缺乏分子数据，在推断遗传种群边界时需保持谨慎。
论文解读：
**一、研究背景与问题**
种群结构是渔业管理、保护规划和可持续水产养殖的核心议题。然而许多鱼类物种仍被视为单一同质种群，忽视了遗传分化和表型可塑性可能导致的潜在结构。巴布刀鲶（Ompok pabda）是分布于南亚（包括孟加拉国、印度和尼泊尔）的小型土著淡水鲶鱼，隶属鲶科（Siluridae），因其肉质柔软、营养价值高和市场需求大而备受重视，在孟加拉国的小型渔业、农村生计和粮食安全中发挥重要作用。然而，由于过度捕捞、栖息地退化等人为压力，其自然种群近几十年来显著下降。为应对这一衰退，孟加拉国及南亚其他地区的巴布刀鲶人工繁殖和水产养殖得以扩展。尽管养殖生产有助于维持苗种供应并可能减轻野生种群压力，但有限亲本群体的重复使用、激素诱导繁殖和受控条件下的人工培育可能引发近交、遗传漂变和驯化相关选择，进而改变形态、降低多样性并影响养殖鱼类的适应能力。此外，环境诱导的表型可塑性可能进一步加剧种群分化，使种群鉴别更加复杂。
目前孟加拉国对巴布刀鲶的研究主要集中在繁殖、生产和基础生物学方面，而种群结构和种群分化研究相对薄弱。现有形态测量研究多局限于局部比较，且较少关注不同环境下养殖与野生种群间的差异。因此，养殖实践和饲养条件对该物种表型分化的贡献程度尚不明确，这制约了亲本种群管理、种群完整性维持和保护规划。本研究旨在利用基于地标点的几何形态测量学方法，量化三个养殖种群和一个野生种群的独立于体型的体形变异，识别导致分化的主要解剖区域，通过多变量分类评估种群判别效果，并为亲本种群管理提供表型证据。
**二、研究设计与主要技术方法**
研究人员于2024年12月至2025年5月开展研究，在孟加拉国哈杰·穆罕默德·达内什科技大学（HSTU）渔业生物学与遗传学实验室完成所有形态测量分析。共采集101尾巴布刀鲶样本，样本分布为：博古拉（卡哈卢）养殖场30尾、迪纳杰布尔（萨达尔）养殖场30尾、迈门辛（穆克塔加查）养殖场30尾以及阿里尔湖野生种群11尾。野生样本量较小因其在渔民日常渔获中完整可用个体有限，采样设计不均衡（30/30/30/11），分析中通过等先验概率和留一法交叉验证予以考量。研究使用15个同源地标点，涵盖头部、躯干、鳍着生点和尾鳍区域。主要技术方法包括：广义普罗克鲁斯忒斯分析（GPA）用于对齐、缩放和旋转地标构型；回归分析评估异速生长并去除共同组内异速生长效应；主成分分析（PCA）提取形状变异主轴；薄板样条（TPS）可视化形状变化；多变量方差分析（MANOVA）检验种群效应；典型变量分析（CVA）最大化组间变异；判别函数分析（DFA）结合留一法交叉验证（LOOCV）评估分类准确率；计算马氏距离和普罗克鲁斯忒斯距离；UPGMA聚类总结种群平均形状关系。
**三、主要研究结果**
*3.1 数据质量、质心大小和异速生长*
所有101个样本均含15个地标点，无缺失或重复坐标。对数质心大小在种群间差异显著（F = 148.31, p < 0.001），确认需将形状与大小分离。种群×大小交互作用不显著（F = 1.168, 置换p = 0.3427），表明异速生长斜率同质。一个较小但显著的共同组内异速生长成分解释了2.28%的形状变异（F = 2.240, 置换p = 0.0413），已在后续分析前去除。
*3.2 异速生长校正形状的PCA*
校正后PCA产生26个非零形状维度。PC1解释48.08%的校正形状方差，PC2解释18.19%（累计66.27%）；前11个PC保留95.27%方差并用于监督分析。PC1–PC2形态空间中，迈门辛样本主要位于PC1正向，迪纳杰布尔趋向PC1负向和PC2正向，博古拉趋向PC2负向；较小的阿里尔湖群体占据相对分散的中间区域，与养殖种群部分重叠。表现为结构化但非完全分离的种群格局。
*3.3 TPS形状变化可视化*
沿PC1，最大变化出现在吻部和眼部（地标1–2）及腹部骨盆-臀鳍区域（地标7–8和13），背鳍附近也有位移。沿PC2，位移在肛门上方点（地标13）、腹鳍和臀鳍起点（地标7–8）以及胸鳍/鳃盖区域（地标6和3）最明显。种群分化主要反映头部轮廓和腹部体态配置的协调变化。
*3.4 MANOVA和CVA*
基于11个保留的校正后PC得分的MANOVA显示种群对体形有显著效应（Wilks' λ = 0.0393, F(33, 257.02) = 15.57, p < 0.001；Pillai's trace = 1.8806, F(33, 267) = 13.59, p < 0.001）。CVA中CV1、CV2和CV3分别占典型判别变异的65.19%、22.18%和12.63%。迈门辛与博古拉沿CV1分离最强，迪纳杰布尔以较高CV2得分区分，阿里尔湖野生种群位于典型空间中间区域并与养殖种群部分重叠。
*3.5 带LOOCV的DFA*
基于11个校正后PC和等先验概率，DFA达到87.13%的总体留一法交叉验证准确率。博古拉正确分类率为93.33%（28/30），迪纳杰布尔83.33%（25/30），阿里尔湖72.73%（8/11），迈门辛90.00%（27/30）。错误主要集中在博古拉与阿里尔湖之间以及迪纳杰布尔与迈门辛之间。表观准确率（92.08%）高于交叉验证估计，后者更能代表预测性能。阿里尔湖较低成功率需谨慎解释，因其样本量（n = 11）远小于各养殖组（n = 30）。
*3.6 马氏距离和普罗克鲁斯忒斯距离分析*
全部六对马氏距离均显著（9999次置换，p = 0.0001），协方差加权分离最大为博古拉与迈门辛（5.074），最小为迪纳杰布尔与迈门辛（3.236）。完整校正平均形状间的普罗克鲁斯忒斯距离从0.0291到0.0585均显著，博古拉与阿里尔湖最近（0.0291, p = 0.0149），迪纳杰布尔与迈门辛最远（0.0585, p = 0.0001）。两种距离排序差异表明它们捕捉形态分化的互补方面。
*3.7 UPGMA聚类分析*
基于完整普罗克鲁斯忒斯距离矩阵的UPGMA聚类中，博古拉与阿里尔湖首先聚为一类，对应最小距离（0.0291）；迪纳杰布尔随后以平均距离0.0387加入；迈门辛以最大平均距离（0.0482）最后加入，表明其平均体形最独特。共表型相关系数为0.781，树状图对原始距离结构表示合理但不完美。该聚类仅为描述性表型相似性，不能解释为谱系、遗传关系或基因流证据。
**四、讨论与结论总结**
研究确认在明确控制异速生长后四个巴布刀鲶种群间存在显著表型结构。共同组内异速生长成分虽可检测但较小（2.28%），且种群间斜率无显著差异，表明种群信号并非单纯由体型差异造成。校正后PC1和PC2解释66.27%的形状变异，MANOVA仍检测到强种群效应，支持真实的种群水平体形差异，同时凸显几何形态测量学中严格预处理的重要性。PCA和TPS表明变异集中于吻部/眼部区域和腹部骨盆-臀鳍区域，这些区域与摄食、机动性、体深和运动构型功能相关。迈门辛趋向PC1正向，迪纳杰布尔趋向PC1负向和更高PC2，博古拉趋向PC2负向，阿里尔湖占据更宽中间区域。这些差异可能源于亲本来源、饲养环境、投喂制度、水动力学或发育可塑性的综合作用，但现有数据无法将这些机制与潜在遗传效应区分。
监督分析支持显著判别，但修订后的交叉验证结果较原稿保守。总体LOOCV准确率为87.13%，迈门辛和博古拉预测分类较高，野生阿里尔湖组成功率最低（72.73%），因仅11个野生样本。校正后距离和聚类分析进一步细化解释：马氏距离显示博古拉与迈门辛分离最大，而完整平均形状普罗克鲁斯忒斯距离显示博古拉与阿里尔湖最近，UPGMA将迈门辛列为最远。部分不协和表明协方差加权判别与直接平均形状距离量化了形态结构的不同方面，也提醒不应使用单一树状图推断祖先、亲本交换或基因流。
从亲本管理角度，结果支持对养殖品系进行常规监测和亲本来源记录，但形态学单独不应被用于定义遗传种群或指导易地引种。养殖场应维持足够大且记录完善的亲本群体，避免狭窄亲本基础的重复使用，尽量减少设施间无记录的苗种交换。若考虑使用野生种质改善亲本，应辅以遗传筛查、健康评估和可追溯的采集记录。分子标记或基因组方法应与几何形态测量学整合，以评估遗传多样性、亲缘关系、近交和连通性。
研究局限性包括：采样设计不均衡（仅11个阿里尔湖个体）、仅一个野生地点、未测量环境变量、未评估性别和成熟度效应、使用单一二维地标配置，且缺乏分子数据以区分遗传分化与表型可塑性。未来工作应采用均衡和时间重复采样、增加野生种群、纳入环境协变量及分子/基因组标记，并开展重复数字化或成像误差研究以增强测量精度。
研究结论：本研究证明了孟加拉国三个养殖种群和一个野生巴布刀鲶种群存在显著的、独立于体型的表型分化。主要差异涉及头部和腹部骨盆-臀鳍区域，而部分重叠和87.13%的交叉验证分类率表明种群是结构化的但非形态完全分离。博古拉与阿里尔湖具有最相似的校正平均形状，而迈门辛在平均形状比较中最为独特。由于野生样本量小且缺乏分子数据，这些结果支持表型亲本监测，但不能用于明确的遗传种群指定。在制定种群特异性繁殖、易地或保护决策前，需进行均衡采样和分子验证。
