《Functional Ecology》：Context-dependent joint buffering of abiotic stress by parental care and sibling interactions
编辑推荐：
气候变化是21世纪最复杂的挑战之一，其导致全球气温升高以及热浪、寒潮、洪涝或干旱等极端事件频发。这些变化对生物系统施加了显著压力，常导致行为模式改变以及繁殖力、繁殖成功率和后代存活率受损。亲代抚育（parental care）的进化被假设为对环境挑战的一种适应
气候变化是21世纪最复杂的挑战之一，其导致全球气温升高以及热浪、寒潮、洪涝或干旱等极端事件频发。这些变化对生物系统施加了显著压力，常导致行为模式改变以及繁殖力、繁殖成功率和后代存活率受损。亲代抚育（parental care）的进化被假设为对环境挑战的一种适应性响应，其具有缓冲后代免受诸如极端温度等胁迫因子影响的潜力。尽管亲代抚育长期以来被视为家庭群体形成的主要进化驱动力，但越来越多的研究强调了同胞互作（sibling interactions）对后代发育的益处，这使人们对同胞合作作为社会生活早期驱动力的兴趣日益增加。在此，研究人员测试了同胞互作的适合度后果是否依赖于非生物环境条件，以及同胞互作是否能缓冲后代抵御环境胁迫、与亲代抚育协同作用或在恶劣条件下丧失其有益效应。为此，研究人员在亚社会性埋葬甲虫Nicrophorus vespilloides中检测了幼虫表现。在两个独立实验中，研究人员操纵了亲代和同胞的存在与否，并将后代暴露于温度或土壤水分极端条件下。合作行为缓解环境胁迫的能力强烈依赖于环境背景、社会组合（social constellation）以及所考察的性状。在低温条件下，亲代抚育与同胞合作协同缓冲了幼虫体重，而在缺乏亲代时同胞互作的益处消失。相反，高温在亲代与同胞同时存在时降低了后代表现，但在缺乏亲代抚育时并未削弱同胞互作所带来的益处。研究人员的发现表明，环境胁迫下社会互作的效应具有高度环境依赖性。非生物胁迫并非一贯地促进或破坏合作，而是改变了社会效应在不同环境条件和社会组合中的强度与表达。这些结果突出了社会性对于环境变化恢复力的重要性，同时表明其缓冲能力是有条件的而非普遍的。
**一、研究背景与科学问题**
气候变化导致全球气温上升及极端天气事件频发，对生物系统造成巨大压力，常引起行为改变、繁殖力下降和后代存活率降低。亲代抚育（parental care）长期被视为应对环境胁迫的适应性进化响应，例如在鸟类和哺乳动物中通过维持稳定孵化温度缓冲环境温度波动的影响。然而，家庭群体是包含所有成员间互作的复杂社会结构，同胞互作（sibling interactions）同样可能影响后代表现和家庭生活的进化轨迹。近年来，同胞合作在早期社会进化中的潜在作用受到越来越多的关注，尤其是在亲代抚育并非强制性的兼性家庭系统中。然而，同胞互作能否缓冲后代抵御非生物环境胁迫、其缓冲效应是否依赖于亲代抚育的存在，以及胁迫条件是否会破坏同胞合作，这些问题尚不清楚。埋葬甲虫Nicrophorus vespilloides具有灵活的家庭生活方式：幼虫既受益于亲代抚育又不严格依赖其生存，且可在有或没有同胞的条件下饲养，是研究亲代抚育与同胞互作独立及联合效应的理想模型。基于此，研究人员通过两个全因子实验，操纵亲代和同胞的存在与否以及温度和土壤水分条件，系统检验了家庭互作对环境胁迫的缓冲能力。
**二、研究内容与主要结论**
研究人员发现，家庭互作缓冲环境胁迫的能力强烈依赖于环境背景、社会组合及所考察的性状。在低温条件下，仅当亲代与同胞同时存在时，幼虫体重才得到缓冲，表明亲代抚育与同胞合作具有协同效应；而在缺乏亲代抚育时，低温对同胞存在下的幼虫发育产生不利影响。高温在亲代与同胞同时存在时降低了后代表现，但在无亲代抚育条件下并未削弱同胞互作的有益效应。相比之下，土壤水分变异对幼虫生长、体重和存活率几乎没有影响。总体而言，亲代抚育一致地改善了后代表现，而同胞互作的益处则取决于社会背景。这些发现表明，社会互作对非生物胁迫的缓冲效应是条件性的而非普遍的，凸显了社会性在增强环境变化恢复力方面的重要性及其局限性。
**三、关键技术方法**
研究人员以德国拜罗伊特周边野外捕获甲虫的后代为实验对象，在20°C、光暗周期16:8 h的气候室中饲养。实验一采用全因子2×2×3设计，操纵同胞存在与否、亲代抚育有无及孵化后温度（15、20、25°C）；实验二同样采用全因子设计，操纵同胞、亲代及土壤含水量（173%、346%、692%）。幼虫单只饲养或8只为一组，提供12 g小鼠尸体作为食物资源，在有无双亲抚育条件下发育。实验一温度处理共有465对繁殖对，实验二水分处理共有485对。研究人员使用线性模型（LM）和广义线性混合模型（GLMM）分析生长速率、扩散时体重和存活率等指标。
**四、主要研究结果**
**4.1 温度胁迫下的家庭互作**
温度显著影响幼虫早期生长，生长速率随温度升高而增加。亲代抚育在所有温度下均提高生长速率，且放大了温度对生长的效应，而非缓冲温度影响。同胞互作在各温度下均对生长有积极作用，但仅限于亲代存在时。温度对扩散时幼虫体重的影响则通过温度×亲代抚育×同胞互作的三阶交互作用体现：在无亲代抚育时，低温降低了同胞存在下幼虫的扩散体重；而当亲代与同胞同时存在时，低温和对照条件下的体重差异消失，即亲代抚育与同胞互作协同缓冲了低温的负面效应。相反，在亲代与同胞同时存在时，高温降低了扩散体重，而无亲代条件下高温未产生相应负面影响。温度也影响发育时间，高温缩短发育时间，低温延长发育时间。幼虫存活率受温度、亲代抚育和同胞存在共同影响：亲代抚育显著提高存活率；在亲代存在时高温存活率最低，而无亲代时低温导致死亡率升高。同胞存在进一步提高存活率，这一正效应在亲代抚育存在时最为显著。
**4.2 土壤水分胁迫下的家庭互作**
与温度形成鲜明对比的是，土壤水分对幼虫生长速率、扩散时体重和存活率均无显著影响，也未检测到水分与亲代抚育或同胞存在之间的显著交互作用。尽管三阶交互作用不显著，事后分析提示同胞的益处在不同水分水平间存在轻微变异：在低水分且有亲代存在时，同胞提高了存活率；在标准和高水分且无亲代时，同胞同样提高存活率。在所有水分条件下，亲代抚育一致地改善幼虫表现，同胞互作也带来一定益处，但其具体效应取决于社会组合。
**五、讨论总结与结论**
研究人员指出，家庭互作对环境胁迫的缓冲能力并非普遍性的，而是取决于胁迫类型、社会组合和性状。低温缓冲需要亲代与同胞的联合存在，可能涉及群体聚集保温或同胞通过协同乞食促进亲代投入等机制；高温下亲代抚育的缓冲能力有限，可能与高温加速尸体资源分解、加剧家庭内部资源竞争有关。土壤水分影响之小则可能归因于幼虫对水分变异的耐受性以及尸体本身作为稳定水分储库所提供的微气候缓冲作用。研究人员的结论是：家庭互作能够增强对环境胁迫的恢复力，但这些保护效应高度依赖于环境背景，因此不可能为气候变化带来的挑战提供普遍性的缓冲。
