编辑推荐：
组学方法在昆虫滞育研究中的应用
组学将滞育研究从单一通路焦点转向系统级视角。
mRNA-蛋白不一致性凸显了滞育的转录后与翻译水平调控。
多组学整合揭示了单一平台无法解读的机制。
双翅目（Diptera）、鳞翅目（Lepidoptera）和鞘翅目（Coleopt
组学方法在昆虫滞育研究中的应用
组学将滞育研究从单一通路焦点转向系统级视角。
mRNA-蛋白不一致性凸显了滞育的转录后与翻译水平调控。
多组学整合揭示了单一平台无法解读的机制。
双翅目（Diptera）、鳞翅目（Lepidoptera）和鞘翅目（Coleoptera）占主导地位，大多数昆虫目仍未被研究。
昆虫滞育是昆虫为抵御不利环境条件而预先程序化进入的发育或生殖停滞状态，其调控涉及激素信号、代谢抑制、胁迫耐受等多层生物学过程。传统研究多依赖候选基因和生理测定，一次仅能关注少数基因或通路，难以解析滞育背后的系统级调控网络。近年来，高通量组学技术的发展使研究者能够同时检测数千种分子变化，为全面理解滞育机制提供了新途径。该综述旨在总结组学方法在昆虫滞育研究中的应用现状，整合现有成果，并指出当前不足与未来方向。
研究人员系统检索了Web of Science、Scopus和Google Scholar中截至2026年发表的昆虫滞育组学研究，筛选出应用至少一种高通量组学方法且与滞育比较相关的研究，并按照组学类型和昆虫分类阶元进行归纳。分析表明，转录组学是当前应用最广泛的方法，双翅目、鳞翅目和鞘翅目在文献中占主导地位，而许多生态学上重要的昆虫目仍缺乏组学数据。更重要的是，多组学整合研究揭示了单一平台无法识别的调控机制，尤其是转录后与翻译水平对滞育的精细调控作用。这些发现将滞育从简单的“开关式”发育停滞重新定义为大规模、动态的分子重编程过程，为深入理解昆虫季节性适应和预测气候变化响应提供了关键框架。
在技术方法方面，研究人员整合了多种高通量组学平台。基因组学通过全基因组测序和全基因组关联分析（GWAS）鉴定滞育相关位点，如Drosophila melanogaster中tim基因的ls-tim突变与光周期反应关联；转录组学以RNA测序（RNA-seq）为主，用于检测差异表达基因、可变剪接和非编码RNA；转录后调控分析采用核糖体谱测序（Ribo-seq）、小RNA测序（sRNA-seq）和甲基化RNA免疫沉淀测序（MeRIP-seq）；蛋白质组学常使用同位素标记相对和绝对定量（iTRAQ）及二维凝胶电泳-质谱联用；代谢组学与脂质组学分别依托气相色谱-质谱联用（GC-MS）和液相色谱-质谱联用（LC-MS）进行未靶向检测；表观基因组学则包括染色质免疫沉淀测序（ChIP-seq）、转座酶可及性染色质测序（ATAC-seq）和DNA甲基化测序。研究队列主要来自黑腹果蝇（D. melanogaster）、致倦库蚊（Culex pipiens）、马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata）、棉铃虫（Helicoverpa armigera）等模式及农业害虫物种。
3.1 诱导与信号转导
通过转录组、蛋白质组及ChIP-seq研究发现，生物钟核心基因period、timeless、clock、cycle和cryptochrome在滞育启动阶段出现差异表达。在C. pipiens中，ChIP-seq证实生物钟转录因子CYC直接结合JH合成相关基因（allatotropin、Kr-h1）的调控区，PDP1直接靶向胰岛素样肽Ilp-1，从而将光周期信号传递至下游内分泌通路。FOXO信号通路在多种昆虫的滞育组学数据中均呈富集，被认为是跨物种的滞育标志之一。
3.2 代谢重编程与能量稳态
转录组和蛋白质组数据显示，滞育启动前脂质合成、脂肪酸结合蛋白及脂质转运基因上调，以储备能量；滞育维持期间，氧化磷酸化、三羧酸（TCA）循环、丙酮酸脱氢酶及核糖体生物合成相关基因在转录和蛋白水平均一致下调。代谢组学检测到糖酵解中间体积累和TCA循环中间体耗竭，同时海藻糖、甘油等保护性代谢物水平升高。脂质组学进一步揭示，不同甲虫在滞育中采用物种特异的膜脂重塑策略，表明脂质重组是主动调控过程。
3.3 胁迫耐受
转录组与蛋白质组研究显示，热激蛋白Hsp70及小分子热激蛋白在滞育起始时上调，并在维持期保持高表达；抗氧化酶如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽S-转移酶的表达也显著增强，以限制代谢抑制过程中产生的活性氧损伤。代谢组学还发现冷冻保护物质如海藻糖、甘油和脯氨酸的积累，与膜稳定和耐寒性相关。
3.4 发育与生殖停滞
发育滞育中，细胞周期相关基因如增殖细胞核抗原（PCNA）在脑细胞中下调，细胞停滞于G0/G1或G2期；蜕皮激素（20E）信号受光周期抑制，阻断直接发育。生殖滞育的分子特征为保幼激素酸甲基转移酶（JHAMT）、JH受体及卵黄原蛋白基因在脑和脂肪体中协同下调。两种滞育形式均受胰岛素/FOXO信号调控，但下游靶标不同，表明它们共享核心调节网络。
3.5 终止
时间序列转录组研究在R. pomonella中发现Wnt和TOR信号通路的激活先于代谢率上升，提示这些通路是终止的早期调节因子。C. suppressalis的RNA-seq显示蜕皮激素、JH和胰岛素信号协同再激活。在P. napi中，miR-14-5p预测靶向蜕皮激素合成基因phantom，其表达在深滞育期最高、终止期下降，提示miRNA可能通过调控蜕皮激素信号决定终止时机。表观基因组研究还观察到组蛋白去乙酰化酶活性上升和DNA甲基化变化，共同构成多层次的终止调控。
讨论部分指出，当前滞育组学研究仍存在分类偏倚、单组学为主、整体组织取样稀释细胞类型特异信号等问题。未来需结合RNAi和CRISPR/Cas9功能验证，并推进单细胞/单核转录组、空间转录组、空间蛋白质组和空间代谢组学在非模式昆虫中的应用。同时，群体基因组与多组学整合，以及机器学习等计算方法有利于识别因果调控模块。结论上，组学技术已将滞育研究推进至系统级理解，多组学整合、组织/细胞分辨率提升和分类覆盖拓展将是未来揭示滞育调控机制、预测昆虫对气候变化响应的关键方向。
