# 基于集成物种分布模型的伊朗Hyrcanian生态区东方水青冈（*Fagus orientalis*）未来气候避难所预测研究

《Journal for Nature Conservation》：Projecting future climatic refugia for Fagus orientalis in the Hyrcanian ecoregion

　　

温度和降水格局的持续变化正在改变温带树种的气候适宜性，尤其是在其分布南缘。在伊朗北部的Hyrcanian森林中，东方水青冈（*Fagus orientalis*）发挥着核心的结构和生态功能，然而其在气候变化下的未来存续性仍不确定。研究人员采用集成物种分布建模框架，整合随机森林（Random Forest）、支持向量机（Support Vector Machine）、最大熵模型（MaxEnt）和增强回归树（Boosted Regression Trees）四种算法，评估了当前栖息地适宜性并预测了分布区动态。研究人员对19个生物气候变量进行了共线性筛选，并依据1,092个经空间过滤的分布记录进行校准。未来预测基于五个全球气候模式（GCM）组成的CMIP6集成，覆盖SSP1-2.6和SSP5-8.5情景，分别针对世纪中叶（2041–2060年）和世纪末期（2061–2080年）两个时间段。模型表现优异（AUC > 0.88；TSS > 0.67）。降水季节性（Bio15）被确定为主导预测因子（平均贡献率52%），表明年内降雨变率是该物种南缘分布的关键限制因素。预测结果呈现出气候适宜栖息地的渐进式收缩：在SSP1-2.6情景下，至世纪中叶适宜面积减少约73%；而在SSP5-8.5情景下，至世纪末期减少幅度高达96%。适宜栖息地日趋碎片化，并集中于Hyrcanian森林西部，尤其是吉兰省（Gilan）和西部马赞德兰省（western Mazandaran）。上述结果表明，*F. orientalis*的气候适宜栖息地将大幅收缩，但由于种群惯性和树木长寿特性，实际分布可能存续更长时间。保护具有气候缓冲功能的西部避难所，并纳入适应性森林管理策略，对于维持这些孑遗温带森林的长期生态系统稳定性具有重要意义。

# 东方水青冈（*Fagus orientalis*）在Hyrcanian生态区未来气候避难所的集成物种分布建模研究：背景、方法与核心发现

## 一、研究背景与科学问题

全球生物多样性正面临由人类活动驱动的加速物种灭绝危机。栖息地破坏、过度开发、污染以及人为气候变化等因素共同推动了物种的衰退与丧失。在诸多胁迫因子中，气候变化因其对生态系统基础条件的根本性改变而被视为尤为关键的威胁。化石燃料燃烧、森林砍伐和工业排放导致的温室气体浓度上升引发了全球升温，进而改变物种生存所需的基本条件。森林生态系统对此尤为敏感——气温升高和降水格局变化往往导致水源干涸和森林严重退化，使森林面临更频繁和更严重的干旱，增加野火和栖息地破坏的风险。在水分供应减少和热胁迫的双重压力下，植被常常无法适应，导致大面积衰退和死亡。

在此气候挑战背景下，东方水青冈（*Fagus orientalis*）作为伊朗北部Hyrcanian森林中重要的阔叶树种，在维持该独特生态系统的结构和生物多样性方面发挥着基石物种（cornerstone species）的关键作用。Hyrcanian森林沿里海南岸延伸，历史上为*F. orientalis*的生长和更新提供了特定的微气候条件。该树种通常分布于中高海拔，具有半耐荫至耐荫特性，支撑着茂密植被并为众多生物提供栖息地。然而，尽管其对一定程度的波动具有韧性，其对特定水分和温度范围的依赖使其在该区域预测的干旱化趋势下具有潜在脆弱性。近期观测表明，Hyrcanian地区正经历显著的气候变化，表现为平均气温升高和降水格局日益不规则，这正威胁着山毛榉等中生性物种所需的水文平衡。

尽管已有研究记录了*F. orientalis*的脆弱性，展示了广泛的分布区迁移和适宜栖息地减少，但区域评估主要集中在地形变量和温度变化上。本研究旨在阐明年内水分变率作为潜在限制因子的作用，并在空间上识别具有气候缓冲功能的避难所，以支持该物种在其分布南缘的存续。具体研究目标包括：（i）评估东方水青冈对预测气候变化的敏感程度；（ii）确定其地理分布如何随全球变暖而扩张、收缩或迁移。

## 二、研究方法与技术框架

研究区域覆盖伊朗Hyrcanian森林，该区域位于Alborz山脉北坡，从西北部Astara延伸至东部Goli Daghi，面积约185万公顷。物种分布记录来源于北部Hyrcanian森林管理部门及经核实的林业调查项目，共获得1,092个存在点记录，并应用1 km地理稀疏化过滤处理。生物气候数据取自WorldClim数据库（v2.1），空间分辨率为30弧秒（约1 km2）。未来气候预测采用第六次耦合模式比较计划（CMIP6）框架下的五个全球气候模式（GCMs）集成：MRI-ESM2.0、EC-Earth3、CNRM-CM6-1、MIROC6和MPI-ESM1.2，涵盖SSP1-2.6（可持续低排放）和SSP5-8.5（高排放）两种共享社会经济路径（SSPs），时间窗口为世纪中叶（2041–2060）和世纪末期（2061–2080）。

建模流程中，研究人员使用方差膨胀因子（VIF）进行多重共线性诊断，以VIF < 5为阈值筛选保留6个生物气候变量。模型构建采用sdm包（v1.2–59），生成1,092个伪不存在（背景）点，形成1:1的存在与背景点比例。数据按80%训练和20%测试分割，采用k折交叉验证。四种建模算法包括最大熵模型（MaxEnt）、随机森林（RF）、支持向量机（SVM）和增强回归树（BRT），并采用TSS加权平均（权重幂为2）的集成策略，仅保留AUC > 0.7且TSS > 0.6的模型。模型性能以受试者工作特征曲线下面积（AUC）和真实技能统计量（TSS）评估。连续适宜性图通过“最大训练敏感度加特异性”（MaxSS）阈值转换为二元存在/不存在图。

## 三、主要研究结果

### 3.1 模型性能与评估

四种建模算法均达到较高的预测精度，AUC值均超过0.88，TSS值保持在0.67以上，整体性能被评为“很好”至“优秀”。SVM表现最优，平均AUC为0.90、TSS为0.72；MaxEnt和RF紧随其后（AUC均为0.90，TSS分别为0.71和0.70）；BRT表现略低（AUC = 0.88，TSS = 0.67）但仍处于稳健范围。四算法的空间一致性图显示核心分布区预测高度重叠。

### 3.2 环境变量的重要性

变量贡献分析呈现出明确的层级结构。降水季节性（Bio15）被一致确定为主导驱动因子，约占模型预测力的52%，表明*F. orientalis*的分布受年内降雨变率的限制强于年总降水量。次要驱动因子包括最干季度平均温度（Bio9，贡献率18.3%）、等温性（Bio3，14.5%）和温度季节性（Bio4，12.5%）。最湿季度平均温度（Bio8）和最冷季度降水量（Bio19）的相对重要性最低（分别为3.6%和7.3%），对物种在Hyrcanian地区的广域空间格局影响甚微。

### 3.3 当前潜在分布

集成模型识别出约12,111 km2（121万公顷）的适宜栖息地。地理上，适宜栖息地形成一条横跨Alborz山脉北坡的连续带状区域，从西部（Ardabil省和Gilan省）经Mazandaran中部森林延伸至东部（Golestan省），与Hyrcanian混交阔叶林的分布范围高度吻合。这一连续的纵向分布带证实该物种在中海拔、水分充足且热胁迫最小的区域找到最适条件。

### 3.4 中期（2041–2060）分布预测

在SSP1-2.6情景下，适宜面积降至约324,454公顷，净收缩率达73.0%（±19.3% SD）。原本连续分布的条带高度碎片化，剩余适宜栖息地主要集中在Gilan省和西Mazandaran省，新区域扩张可忽略不计（仅占总面积的1.97%）。在SSP5-8.5情景下，适宜栖息地减少85.8%（±15.5% SD）至170,295公顷，东部和中东部的大部分Hyrcanian森林丧失适宜条件，残余分布限于西Mazandaran和Gilan密林中的零星孤立斑块。

### 3.5 末期（2061–2080）分布预测

在SSP1-2.6路径下，适宜面积降至约251,358公顷，相对当前条件净收缩79.0%（±19.4% SD），适宜性主要局限于Hyrcanian森林西部的碎片化斑块。在SSP5-8.5情景下，适宜栖息地减至45,841公顷（收缩96.2%；±8.5% SD），适宜区域主要限于Gilan省靠近阿塞拜疆边界的有限且空间隔离的区域。

### 3.6 栖息地适宜性梯度的空间格局

连续概率图显示，当前较高适宜性值沿Hyrcanian森林中西部连续分布带展开，主要位于Alborz山脉中海拔。至世纪中叶，两种情景下研究区东部和中部的概率值均下降，SSP5-8.5情景下高概率区缩减更为广泛。至世纪末期，高适宜性值日益局限于西部区域，SSP5-8.5情景下高概率值主要限于Gilan省的有限斑块，而东部和中部的概率值以低值为主。即使在仍高于二元阈值的区域，预测概率值也多低于当前水平。

## 四、讨论与结论

本研究表明*F. orientalis*对气候变率具有高度敏感性，降水季节性（Bio15）作为主要预测因子贡献了52%的模型结果。与全球尺度研究常强调热约束为山毛榉分布主要限制因素不同，本区域模型揭示物种分布南缘呈现不同动态：降雨的时间分布比绝对温度或年总降水量更为关键。年内水分变率是伊朗南部山毛榉种群的关键限制因子。Bio15的主导地位可能反映了该物种在关键物候窗口（如形成层活动和晚夏木材成熟期）对水分波动的敏感性。高降水季节性增加了短期土壤水分亏缺超过物种水力耐受阈值的可能性。最干季度平均温度（Bio9）的次要重要性提示潜在交互作用：随温度升高，季节性降雨变率相关的生理胁迫可能加剧。因此，伊朗的*F. orientalis*不仅受热量限制，更可能受生长季水文干旱胁迫的制约。

未来预测显示该物种将从东部和中部的Hyrcanian区域（Golestan省和东Mazandaran省）逐渐向西退缩。这一收缩模式与区域气候梯度一致：包括Gilan省和西Mazandaran省在内的西部区域年降水量显著更高、热状况较温和。因此，西部森林被预测为气候避难所。此外，Hyrcanian森林占据Alborz山脉北坡相对狭窄的海拔带，形成“地形挤压”效应——物种被干旱推出低地，但向上扩展空间有限，导致模型预测的剧烈栖息地丧失。

鉴于*F. orientalis*作为优势冠层物种的生态和经济重要性，其预测衰退对Hyrcanian生态系统的结构完整性构成严峻挑战。山毛榉覆盖度的减少将可能引发生物多样性的级联效应，改变森林结构，可能导致向灌木丛或生物多样性较低的混交林转变。为缓解这些影响，保护策略须从被动保护转向主动适应，包括：在中度干旱胁迫区域实施选择性间伐以降低林木密度、减少水分竞争；持续监测病虫害等次生威胁；通过教育项目和参与式监测促进当地社区参与；加强消防基础设施建设和专业护林员部署。

本研究亦承认若干固有不确定性：物种分布模型（SDM）对发生数据质量和空间偏差敏感；AUC和TSS指标存在统计局限性；未来适宜性依赖于GCM和SSP内部假设；模型假设无扩散限制，忽略生物互作、适应能力、土地利用变化和种群动态过程；排除地形变量可能忽略微尺度气候避难所。*F. orientalis*作为长寿树种，种群可能存在显著的人口统计滞后。因此，这些预测图应被解读为基于情景的气候包络，而非森林组成的确定性预测。

结论上，本研究表明在未来的气候情景下，*F. orientalis*在Hyrcanian森林中的气候适宜栖息地可能经历大幅缩减。集成预测显示至世纪末期收缩幅度约为79.0%–96.2%，主要与降水季节性增加和季节性干旱胁迫相关。适宜条件可能日益局限于西部避难所，特别是Gilan省和西Mazandaran省。尽管这些预测反映的是气候适宜性而非实际分布丧失——长寿树木种群即使在次优气候下也可能局部存续——但鉴于东方水青冈作为优势冠层物种的生态重要性，预测的分布变化对森林结构和相关生态系统服务具有重要影响。研究结果强调了整合气候适应性管理策略的重要性，包括保护已识别的避难区域、减少人为压力和提升火灾管理能力。尽管气候预测和物种分布建模中固有不确定性仍然存在，但各情景间一致的收缩模式凸显了该区域开展前瞻性保护规划的紧迫性。