《Ecology and Evolution》：Host Call Frequency Drives Attractiveness to an Eavesdropping Micropredator
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声学性信号易被窃听型捕食者、微捕食者和寄生生物截获。信号特征可同等影响其对窃听者和潜在配偶的吸引力。因此，信号受到相互作用的选压塑造，并驱动捕食者/猎物互作及其后果（例如，在窃听者为传播媒介的情况下影响疾病动态）。本研究在大洋洲首次评估了窃听型微
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声学性信号易被窃听型捕食者、微捕食者和寄生生物截获。信号特征可同等影响其对窃听者和潜在配偶的吸引力。因此，信号受到相互作用的选压塑造，并驱动捕食者/猎物互作及其后果（例如，在窃听者为传播媒介的情况下影响疾病动态）。本研究在大洋洲首次评估了窃听型微捕食者的频谱偏好——研究对象为一个近乎全球性分布的系统：蛙类叮咬蠓（Corethrella spp.）与蛙类。研究在野外原位无选择实验中提供了覆盖研究区域蛙类频谱特征的频率处理（0.1、0.3、0.5、0.8、1.4、2.3和3.2 kHz的正弦纯音）。0.5–1.4 kHz的频率吸引的蠓数量显著多于静音对照，峰值出现在0.8 kHz（平均74只，对照为0.36只）。Corethrella吸引力的频谱下限与当地最低鸣叫频率的蛙种高度吻合，且高于其他存在更低鸣叫频率蛙类的地区，提示Corethrella的偏好频谱特征可能随可利用宿主发生进化调整。体型最小的蛙类其鸣叫频率高于吸引Corethrella的频率范围，研究推测这可能并非单纯源于小体型的生物力学约束，而是为了避免对较小宿主而言可能更强的负选择压力。研究结果与更广泛的观察一致：窃听者与预期接收者通常共享偏好，预期和非预期信号接收者可能施加相互竞争的选压，这对信号进化、疾病动态以及潜在的生多样性保护具有重要启示。
论文解读
一、研究背景与科学问题
在动物声学通讯系统中，信号发送者发出的求偶鸣叫不仅服务于预期接收者（如同种雌性），也容易被非目标接收者截获利用，这种现象称为窃听。窃听型捕食者和微捕食者广泛存在于多种声学信号系统中，它们通过定位宿主或猎物的鸣叫来完成取食，由此对信号发送者施加额外的选择压力。蛙类几乎全部依赖声学信号进行繁殖通讯，其雄性广告鸣叫的多样性既受雌性配偶选择的影响，也面临多种窃听者的选择压力。蛙类叮咬蠓（Corethrella spp.）是蛙类声学信号最主要且分布最广的窃听者之一，其雌性通过声学定位蛙类并吸取血液。此外，Corethrella还可在蛙类间传播锥虫（trypanosome）血液寄生虫，并可能携带两栖类壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis，Bd）的DNA，作为壶菌病的潜在传播媒介。壶菌病是已知最严重的野生动物大流行疾病，对全球两栖类造成毁灭性影响。
尽管蛙类叮咬蠓正逐渐成为研究窃听者生态学的模式系统，但现有关于其声学偏好的知识在分类、地理和方法学上仍十分匮乏。在大洋洲，Corethrella、Uranotaenia和趋声性Sycorax均有分布，是该区域唯一同时存在三类蛙类叮咬蝇的地区，但此前关于其声学频谱偏好的研究完全空白。在澳大利亚，Corethrella和Sycorax仅在2020年才被确认具有趋声性，其声学偏好未知。填补这一区域空白，有助于利用蛙类叮咬蠓近乎全球性分布的特点，将其打造为理解窃听者生态学及其对信号发送者进化影响的全球模式系统。基于此，研究人员旨在考察澳大利亚三种蛙类叮咬蝇谱系（Corethrella、Uranotaenia和Sycorax）的频谱偏好，以增进对性信号进化的理解，评估目标接收者和非目标接收者施加的相互作用选压在配偶选择和疾病背景下的潜在进化后果。
二、研究设计与技术方法
研究于2022年11月至2023年3月（南半球晚春至早秋）在澳大利亚新南威尔士州东部的巴林顿山顶国家公园和奇切斯特州立森林的四个溪流样点开展。样点位于雨林中的溪流旁，彼此相距0.5–4公里，每个样点每10天最多采样3次，以降低连续诱捕对捕获量的影响。
实验采用无选择设计，使用E702风扇动力吸捕式诱虫灯（Encephalitis Vector Survey trap）配合扬声器播放声学引诱物。声学刺激为使用Audacity 3.0.5软件合成的正弦纯音，而非录制的蛙鸣，以排除其他鸣叫特征（如鸣叫速率、复杂性）的混杂效应。所有处理为30秒wav文件循环播放，包含250毫秒纯音与250毫秒静音间隔交替，以80 dB SPL（re. 20 μPa）的标准音量在距地面约50 cm处播放。每次处理持续2小时，在日落至凌晨02:00之间进行，各处理的起始时间交替安排以排除时间效应。
实验分两个阶段进行。第一阶段根据对当地9种蛙类鸣叫的频谱分析结果，选取0.5、1.4、2.3和3.2 kHz四个覆盖群落频谱范围的处理；第二阶段在第一阶段结果基础上增加0.1、0.3和0.8 kHz处理，以确定吸引力的低频极限并检验0.5–1.4 kHz之间是否存在峰值。0.5 kHz在第二阶段继续使用作为阳性对照。共进行96次诱捕（每次2小时单陷阱运行），去除2022年11月前捕获量不足的24次后，72次纳入分析。各频率处理次数为：0.1、0.3、0.8、1.4、2.3和3.2 kHz各7次，0.5 kHz共16次，静音对照14次。
捕获的蝇类按形态种分类计数。统计分析采用广义线性混合模型（GLMM），以捕获个体数为因变量、频率处理为固定因子、样点和月份为随机因子，使用负二项分布，在R软件的glmmTMB包中实现。模型诊断使用DHARMa包，统计推断通过对比含与不含固定因子的模型的偏差分析获得，事后检验使用emmeans包。
三、研究结果
频率测试结果。 2022年11月至2023年3月共采集1201只叮咬蝇，其中1186只属于4个已知蛙类叮咬属的形态种（4种Corethrella和1种Sycorax），9只蚊子（在澳大利亚未知具趋声性）和5只其他未鉴定叮咬蝇。未捕获到Uranotaenia。仅Corethrella sp. 1的数量足以进行统计分析。对全部处理（两阶段合并）的分析显示，频率对Corethrella sp. 1的捕获数量有显著影响（χ2 = 45.22, df = 7, p < 0.001）。三个频率处理吸引的蠓数量显著多于静音对照：0.5 kHz处理平均捕获26.625只（最大170只，n = 16，CI = 7.55–68.76，p < 0.001），为对照的66倍；0.8 kHz处理平均捕获74只（最大175只，n = 7，CI = 15.32–655.22，p < 0.001），为对照的292倍；1.4 kHz处理平均捕获12.143只（最大55只，n = 7，CI = 1.64–55.87，p = 0.001），为对照的28倍。0.1、0.3、2.3和3.2 kHz处理与对照无显著差异。尽管0.8 kHz处理平均捕获量最高，但两两比较未发现其与0.5和1.4 kHz处理存在显著差异（p分别为0.93和0.8）。温度和湿度对Corethrella捕获量均无显著影响（温度：β = 2.00, 95% CI = ?0.84至4.84, p = 0.171；湿度：β = 0.17, 95% CI = ?0.49至0.84, p = 0.604）。
四、讨论与结论
研究提供了大洋洲首个蛙类叮咬蝇声学猎物定位分析。0.5–1.4 kHz频率对Corethrella具有吸引力，峰值在0.8 kHz，高于和低于此范围的频率均未显著吸引。0.3 kHz处理虽未达显著，但估计捕获量较对照有中等程度增加，更大样本量可能揭示该频率存在弱吸引力。与其他地区相比，哥斯达黎加吸引Corethrella的频率为0.2–0.8 kHz（测试范围至8.2 kHz），文莱为0.1–3 kHz（测试范围至5 kHz），日本偏好1.8 kHz（未测试更低频率）。在除本研究外的所有研究中，最低频率选项均具吸引力。本研究的阶段性采样设计不仅确定了吸引力的上限，还确定了低频下限。
值得注意的是，吸引Corethrella的最低频率（0.5 kHz）与当地9种蛙类中最低的优势频率（Adelotus brevis）精确吻合。A. brevis是Corethrella的常见宿主，其鸣叫为宽带信号，频谱低端常可达0.3 kHz以下。在其他地区，存在鸣叫频率更低的蛙类与Corethrella共存，且更低频率的鸣叫被偏好，如哥斯达黎加的Leptodactylus savagei（优势频率低至0.35 kHz）和文莱的Polypedates colleti（平均优势频率0.67 kHz但个体常以更低频率鸣叫）。这提示Corethrella的偏好频谱可能随当地可利用宿主发生进化调整。
研究结果揭示了鸣叫频率在两栖类疾病生态中的潜在作用。由于蛙类体型与鸣叫频率高度负相关，吸引Corethrella的频率对应中低音调鸣叫的当地蛙种，表明该区域小体型蛙类可能面临较低的由蛙类叮咬蠓传播疾病的风险。研究区域两种最小体型蛙类Litoria phyllochroa和Crinia signifera的鸣叫频率（2.3 kHz起）远高于吸引Corethrella的频率范围。这一模式在其他地区同样存在：中美洲玻璃蛙（Centrolenidae）为最小型新热带蛙类之一，鸣叫频率4–7 kHz，远高于哥斯达黎加吸引Corethrella的频率；婆罗洲最小型蛙类之一Microhyla nepenthicola鸣叫频率3.0–5.5 kHz，恰好高于该区域吸引Corethrella的范围。研究人员推测，小体型蛙类可能因同等失血量或感染负荷对其构成更大风险，因而承受更强的选择压力使其鸣叫频率超出Corethrella的吸引范围，而非单纯由小体型的生物力学约束所致。
本研究与已有研究共同表明，与雌性蛙类类似，Corethrella倾向于偏好当地雄性蛙类可利用鸣叫频率范围的低端。预期接收者与非预期接收者共享偏好的现象在昆虫、鱼类和鸟类等众多声学信号系统中普遍存在。在研究区域被Corethrella寄生的四种蛙类中，仅Litoria wilcoxii的雌性声学偏好被测试过，其雌性在代表自然变异的双选择实验中中等程度偏好低频鸣叫。L. wilcoxii是研究区域被Corethrella捕食最多的物种，其雌性对低频鸣叫的中等偏好可能支持两种繁殖策略的共存：“快速生活、早逝”策略中，低频鸣叫的雄性每季繁殖产出更高但因吸引更多蝇类而寿命更短；而“缓慢生活、长寿”策略中，高频鸣叫的雄性每季产出较低但可存活更多繁殖季。壶菌病的传播可能影响这些策略的相对频率，因为壶菌病缩短感染种群的预期寿命，其到来可能有利于已采取“快速生活、早逝”策略的个体，除非蛙类叮咬蠓在其传播中发挥积极作用。
本研究虽吸引了大量Corethrella，但其他蛙类叮咬蝇类群采样不足。Sycorax捕获量极少，尽管此前在同一研究地点用自然蛙鸣录音可大量吸引该属，且野外观察中常见其大量出现。这表明正弦纯音缺少澳大利亚Sycorax用于定位自然蛙鸣的某种声学线索，可能是频谱和/或时间复杂性、振幅调制，或测试范围之外的频率。Uranotaenia在澳大利亚的分布记录稀少，全国仅13条记录，本研究未捕获该属，此前使用纯音的研究和在同一地点使用自然蛙鸣录音的研究也均未捕获，提示其可能需要某种纯音中缺失的听觉线索。
研究结论：本研究是大洋洲首个声学性信号发送者-窃听者系统的信号偏好研究。通过阐明澳大利亚蛙类叮咬蠓强烈的频谱偏好，建立了研究预期和非预期信号接收者复杂偏好动态的有效模式系统。研究揭示了这些动态对两栖类（全球受威胁最严重的陆生脊椎动物）进化和种群模式的潜在影响。对蛙类叮咬蠓吸引频率的明确认知及其背后的潜在生态因素，为后续研究提供了方法论上的支持。
