东南亚红树林受威胁哺乳动物群落的占用基线与时间趋势

《Ecology and Evolution》：Occupancy Baselines and Temporal Trends of Threatened Mammal Communities in Southeast Asian Mangroves

　　

红树林及红树林相关湿地为难以发现的受威胁哺乳动物提供了关键庇护所，然而长期种群基线数据十分匮乏。研究人员于2017年至2023年在柬埔寨沿海的Koh Kapik Ramsar Site和Peam Krasop Wildlife Sanctuary对哺乳动物群落开展了相机陷阱监测。研究人员每年部署20–30个相机位点，总计156个位点。利用多物种层次占用框架（multi-species hierarchical occupancy framework），研究人员估计了8种哺乳动物的基线占用率与检测概率、栖息地关联、人为影响及时间趋势。濒危（Endangered）的长尾猕猴（Macaca fascicularis）和易危（Vulnerable）的渔猫（Prionailurus viverrinus）表现出最高的占用概率，而濒危的毛鼻水獭（Lutra sumatrana）和极危（Critically Endangered）的巽他穿山甲（Manis javanica）则始终表现出较低且不确定的占用率。检测概率在物种间差异显著，其中江獭（Lutrogale perspicillata）的检测概率最高。物种表现出截然不同的栖息地关联：渔猫选择后方和边缘红树林，毛鼻水獭与河岸混合红树林相关，大斑灵猫（Viverra megaspila）偏好Melaleuca沼泽森林。整个群落中，占用率随树冠覆盖度的增加而升高，而对村庄距离的响应因物种而异，表明不同物种对人类活动既有耐受也有回避。时间趋势分析显示，包括长尾猕猴、渔猫、江獭和大斑灵猫在内的多个受威胁物种占用率呈下降趋势。研究结果凸显了红树林相关栖息地和森林覆盖对哺乳动物持续存续的重要性，并为评估和指导东南亚红树林景观中的保护行动提供了首批群落级基线之一。

红树林是稀有和难以捉摸物种的重要庇护所，尤其对于灵长类和猫科动物，因为其难以进入的地形。东南亚大陆的红树林，特别是柬埔寨的红树林，支撑着多种受威胁哺乳动物，如极危的巽他穿山甲（Manis javanica）、濒危的毛鼻水獭（Lutra sumatrana）、大斑灵猫（Viverra megaspila）和长尾猕猴（Macaca fascicularis），以及易危的渔猫（Prionailurus viverrinus）和江獭（Lutrogale perspicillata）。然而，这些物种的稀有和隐秘行为导致关于其栖息地利用、种群状态和主要威胁的实证数据极为匮乏。例如，巽他穿山甲因野生动物贸易盗猎而极度稀有并遭受大规模下降；毛鼻水獭曾被认为灭绝，是世界上最稀有的水獭；渔猫在东南亚的记录尤其稀少。长期相机陷阱监测能够提高对隐秘物种的探测率，并生成稳健的数据集以支持保护规划，同时可用于估计物种占用的时间趋势。多物种层次占用模型能够联合建模物种空间生态，并通过跨物种信息共享提升稀有物种的估计精度，还可评估栖息地变量和潜在威胁对群落的影响。因此，研究人员在柬埔寨沿海的Koh Kapik Ramsar Site和Peam Krasop Wildlife Sanctuary，于2017至2023年间开展了连续7年的相机陷阱监测，旨在估计哺乳动物群落的占用率、物种占用率和检测基线，以及环境变量和人为变量的影响，并估计物种占用趋势以评估潜在种群下降。

研究人员在约150 km²的沿海和河岸红树林及红树林相关栖息地中，每年部署20–30台相机，累计156个独立位点，总努力量达26,111个相机夜。采用多物种层次占用模型（multi-species hierarchical occupancy model, MSOM）联合建模潜在生态状态（真实占用）和观测过程（不完全检测），利用物种随机效应和年份随机效应实现信息共享。协变量包括栖息地类型、距水源距离、距村庄距离、归一化植被指数（NDVI）、树冠覆盖度、生境斑块面积以及人类和犬类活动频率等。模型选择使用帕累托平滑重要性采样留一法交叉验证（PSIS-LOO），最终模型在JAGS中通过马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）实现。

研究结果显示，物种占用概率差异悬殊。长尾猕猴的占用概率最高（中位数0.606），渔猫、椰子狸（Paradoxurus hermaphroditus）、江獭和豹猫（Prionailurus bengalensis）居中，大斑灵猫和毛鼻水獭较低，而巽他穿山甲最低且不确定性最大（中位数0.045，95% CI 0.008–0.412）。检测概率方面，江獭最高（中位数0.150），渔猫和巽他穿山甲最低且不确定。栖息地关联方面，长尾猕猴在所有栖息地类型中均表现出最高占用，且在后方和混合红树林中尤为突出；渔猫偏好后方和边缘红树林；毛鼻水獭与河岸混合红树林紧密相关；大斑灵猫则显著偏好Melaleuca沼泽森林；豹猫在Melaleuca和混合红树林中使用较多。环境因素方面，所有物种的占用概率均随树冠覆盖度增加而升高，表明具有更高森林结构的区域对多种物种更为适宜。物种对距水源距离的响应各异：两种水獭、大斑灵猫和巽他穿山甲的占用概率随距水源距离增加而下降，而渔猫的占用概率随距水距离增加略有上升。人为因素方面，距最近村庄距离对物种的影响不同：渔猫、长尾猕猴和江獭在靠近村庄处占用较高，而大斑灵猫、椰子狸、豹猫、巽他穿山甲和毛鼻水獭在远离村庄处占用增加。时间趋势分析显示，长尾猕猴、渔猫、江獭和大斑灵猫的占用概率在研究期间呈下降趋势，豹猫、毛鼻水獭和巽他穿山甲保持稳定，而椰子狸的占用概率增加。

在讨论部分，研究人员指出，低占用和检测概率符合这些物种在整个区域的稀有性。渔猫的占用与泰国人类主导景观中的结果相似，江獭的占用接近区域其他地点的下限。半水生物种如水獭靠近水源，但栖息地关联存在差异。树冠覆盖的正效应表明结构复杂的红树林和关联栖息地对哺乳动物群落的重要性。靠近村庄而占用较高的物种可能表现出对人类存在的空间耐受，但这种模式并不能解释为种群存活力或偷猎压力降低的证据。犬只频率虽未保留在最终模型中，但犬只仍可能构成直接和间接风险，如疾病传播和冲突。研究期间的占用下降可能与COVID-19期间森林砍伐和偷猎增加有关，但数据不足以判定具体原因。保护意义方面，需要保护典型红树林之外的关联栖息地，包括Melaleuca沼泽林和河岸混合红树林；同时应限制犬只进入红树林、加强反偷猎执法，并支持社区参与和可持续融资机制，如REDD+或蓝碳项目。

研究结论可翻译为：结果表明，结构复杂的红树林及红树林相关栖息地和森林覆盖对哺乳动物的持续存续至关重要，同时为监测未来物种占用变化提供了定量基线。后续监测应每年开展以提供可比数据，这些结果也为评估和指导快速变化沿海生态系统中的保护行动（包括景观尺度的REDD+或蓝碳倡议）奠定了基础。