《Oikos》：Life-history traits and phylogeny structure taxon-specific species–substrate relationships in deadwood
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为了理解物种集合的结构，将生活史性状（life-history traits）和进化遗产（evolutionary heritage）整合进分析中至关重要。这使得能够评估物种与其环境之间的机制联系。死木系统对营养循环和生物多样性支持至关重要，受真菌和昆虫物种复
为了理解物种集合的结构，将生活史性状（life-history traits）和进化遗产（evolutionary heritage）整合进分析中至关重要。这使得能够评估物种与其环境之间的机制联系。死木系统对营养循环和生物多样性支持至关重要，受真菌和昆虫物种复杂的种内和种间相互作用支配。然而，基于性状和系统发育的方法来研究死木群落组装中的物种-底物关系（species-substrate relationships）和种间关系（species-to-species relationships）很少受到关注。研究人员将生活史性状和系统发育与来自瑞典中部森林实验的256个欧洲赤松（Pinus sylvestris）死木基质中的腐木甲虫（saproxylic beetles）和真菌的物种-底物关系及种间关系联系起来。研究人员测试了死木基质的特征如何通过其生态性状（体型、食性类群和主要生活方式）和系统发育亲缘关系来塑造甲虫和真菌集合。研究人员比较了姿态（站立或躺倒）和来源（机器制造或火烧）不同的基质。两种类群的性状组成在不同基质类型间存在差异，但只有真菌表现出与底物类型相关的系统发育关系。躺倒基质的特征是小体型的食真菌甲虫，而站立基质支持较大体型的甲虫物种。地衣化真菌（lichenized fungi）在机器制造基质上比在火烧基质上更普遍。在考虑底物类型、性状和系统发育信号后，研究人员发现甲虫之间有一个种间关联，以及大量真菌-真菌关联。性状组成和系统发育的差异，以及未检测到的种间关联，表明生活史性状和系统发育解释了死木中的群落组装模式，其中种间关系对甲虫的作用最小，但对木材腐朽后期阶段的真菌作用更大。总之，这些发现表明，死木中的群落组装受甲虫和真菌不同过程的塑造，强调在研究腐木群落时整合性状和系统发育的价值。
**死木中腐木甲虫与真菌群落组装：生活史性状与系统发育的整合视角**
**1 研究背景**
生态群落的组装需要整合物种的功能性状、系统发育历史、生态位和种间相互作用。死木为腐木物种提供了关键微生境，真菌和昆虫群落在木材分解和营养循环中发挥核心作用。北方森林约占世界森林面积的30%，但死木栖息地正受到集约经营和气候变化驱动栖息地改变的威胁。物种性状介导群落对环境过滤的响应：对腐木真菌而言，底物特征如树种类别和死木方位通过形态学性状（如孢子大小和形状）以及扩散和资源利用相关的生理功能特征过滤群落组成，真菌的主要生活方式（primary lifestyle）进一步决定其资源和栖息地利用方式。对腐木甲虫而言，体型和食性类群（feeding guild）是反映其生活史和生态角色的重要性状，体型与物种扩散能力和微生境利用相关，食性类群反映物种的资源获取策略。此外，生活史性状往往折射进化历史，表现为性状的系统发育结构，因此系统发育（phylogeny）可作为性状信息的代理。种间相互作用（包括竞争、促进和拮抗）也参与群落组装，形成优先效应（priority effects）。然而，性状、系统发育、非生物和生物过滤在死木系统中如何共同构建腐木群落组装，特别是跨甲虫和真菌类群的比较研究，仍缺乏深入理解。
**2 研究内容与主要结论**
研究人员利用瑞典中部Effar?sen森林实验数据，从21个林分中选取314个欧洲赤松死木基质（其中256个有甲虫数据），基质约在树木死亡后9年采样，涵盖机器制造或火烧来源以及站立或躺倒姿态的6种底物类型。研究人员采用层次化物种群落建模（hierarchical modelling of species communities, HMSC）框架，整合物种出现数据、底物类型、生活史性状（甲虫体型和食性类群；真菌主要生活方式）和系统发育信息，构建5个联合物种分布模型（joint species distribution models, JSDM）分析性状-底物关系、种间关联及先前甲虫出孔洞的影响。结果显示，底物类型分别解释甲虫84.4%和真菌79.4%的已解释方差。甲虫的性状-底物关系明显：躺倒基质中体型较小和食真菌的甲虫更常见，站立基质支持较大体型甲虫；性状解释了甲虫底物响应的49%变异。真菌仅通过主要生活方式解释12%的性状变异，但表现出强系统发育信号（ρ=0.78，Pr(ρ>0)=1），而甲虫系统发育信号弱（ρ=0.37，Pr(ρ>0)=0.69）。种间关联在甲虫中仅检测到1个正关联，而真菌中有1600个正关联和604个负关联。研究表明，生活史性状和系统发育共同解释了死木中的群落组装模式，甲虫群落组装主要受环境和性状过滤驱动，而真菌在木材腐朽后期受种间关系影响更大。
**3 关键技术方法**
研究数据来自瑞典中部Effar?sen森林实验（Larsson Ekstr?m等建立），在21个林分中选取314个死木基质（256个有甲虫数据），含6种底物类型。甲虫用定制出孔陷阱（emergence traps）收集并由专家鉴定到物种；真菌通过木芯样本DNA提取和高通量扩增子测序（引物fITS7和ITS4），经UNITE数据库和SINTAX算法注释获得1272个零半径可操作分类单元（zero-radius operational taxonomic units, zOTUs）。系统发育以分类学层级为代理构建。甲虫性状包括体型（mm）和食性类群，真菌性状取自FungalTraits数据库。统计使用HMSC框架的5个模型，MCMC运行150000次迭代，通过β、γ和ω参数评估物种-底物、性状-底物和残差种间关联。
**4 研究结果**
**4.1 Q1：性状、系统发育与底物关系**
甲虫模型中，底物类型占已解释方差的84.4%，平均物种特异性交叉验证AUC值为0.53。食性类群和体型解释了甲虫对底物类型响应的49%（33–76%）变异。躺倒基质中甲虫体型较小，食真菌类群在倒木中更常见，韧皮部-木质部食性类群（phloeoxylophages）在站立基质中更常见，杂食动物在火烧枯立木中少于机器制造枯立木。甲虫系统发育信号较低（ρ=0.37，Pr(ρ>0)=0.69）。真菌模型中，底物类型占已解释方差的79.4%，交叉验证AUC为0.59，性状仅解释12%变异，但系统发育信号强烈（ρ=0.78，Pr(ρ>0)=1）。地衣化真菌在机器制造高伐桩上比火烧高伐桩更常见，植物病原菌在机器制造倒木上比火烧倒木更常见，动物寄生虫与机器制造倒木负相关，蜜/汁/凋落物腐生菌与火烧枯立木正相关。
**4.2 Q2：种间关联**
甲虫中仅检测到1个正关联，即Anastrangalia sanguinolenta与Ampedus balteatus之间（后验概率95%）。真菌中检测到1600个正关联和604个负关联（后验概率95%）。贡献最多正关联的属为Exophiala（17%）、Phialocephala（11%）和Rhinocladiella（10%）；贡献最多负关联的属为Stereum（12%）、Lachnellula（11%）和Sydowia（10%）。甲虫-真菌跨类群关联未检测到显著结果。
**4.3 Q3：先前出孔洞与当前群落**
在仅含倒木的子集模型中，Tomicus minor出孔洞与Euglenes pygmaeus的出现呈正关联（后验概率95%）。5个属（Sorocybe、Phaeotheca、Cladosporium、Rhinocladiella、Phaeococcomyces）的10个真菌zOTU与Tragosoma depsarium出孔洞呈负关联。未发现Monochamus sutor与任何物种的显著关联。
**5 讨论与结论**
讨论指出，甲虫和真菌在死木群落组装中受不同过程驱动。甲虫的组装更多受性状和环境过滤影响，种间竞争作用较弱，可能与该腐朽阶段早期演替物种已离开死木有关。真菌表现出强烈系统发育信号，表明底物关联性状可能具有系统发育保守性，但现有性状信息过于粗略限制了检测能力。真菌丰富的种间关联可能反映未测量的环境偏好或真实种间相互作用。先前甲虫出孔洞与某些真菌负相关可能反映栖息地偏好差异而非直接拮抗，因为T. depsarium偏好干燥基质，而干燥环境不利于许多真菌。
研究结论：本研究表明，性状-底物关系构建了腐木类群的物种集合，但这一结果主要来自性状更已知的甲虫集合，且主要由少数优势种驱动。相比之下，真菌表现出更多种间关联，但由于真菌知识有限，这些关系更难解释。此外，仅发现少数先前甲虫定殖对甲虫或真菌的可能优先效应。环境（如死木树种和腐朽阶段）的更大变异可能导致更明显的性状表达。本研究强调需要发展整体性状生态学，特别是真菌性状生态学，以揭示真正的性状-底物关系。
