干旱阿勒泰湖泊全新世中期生态系统高峰与全新世晚期向湖滨避难地的转变：非花粉孢粉记录

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Mid Holocene ecosystem peak and late Holocene shift to littoral refugia in an arid Altai lake: non-pollen palynomorph record

　　

•在塔尔哈塔湖沉积物中已鉴定出约60种非花粉古植物形态类型（NPP）
•描述了若干先前未描述过的NPP形态类型
•NPP记录了从蓝藻主导到高多样性的转变
•约4.6–2.8 cal kyr BP时的多样性峰值反映了湖滨生态系统的扩张
•约2.8 cal kyr BP之后，生产力下降但湖滨栖息地仍然存在

## 1. 引言

高山湖泊是环境变化的敏感指标，其生态系统对温度、水分可利用性、水文过程以及流域过程的变化反应迅速。在干旱和半干旱地区，降水与蒸发平衡的微小变化即可导致湖泊群落、湖滨结构、营养状态和整体生产力的显著重组。在此背景下，阿尔泰高山盆地尤为值得关注，因为它们位于不同气候系统的交汇处，对有效水分的波动极为敏感（Blyakharchuk等，2004；Rudaya等，2009、2025；Karachurina等，2023）。

近几十年来，阿尔泰地区的古生态学研究大大增进了我们对全新世气候、植被和湖泊生态系统动力学的理解。大多数重建均基于花粉、硅藻、枝角类、地球化学代用指标和沉积学数据的分析（Blyakharchuk等，2004；Rudaya等，2009、2025；Huang等，2018；Karachurina等，2023）。这些研究表明，中全新世和晚全新世的环境变化具有显著的空间异质性，单个湖泊系统的响应不仅受区域气候趋势控制，还受局部因素支配，包括流域特征、湖泊深度、水文稳定性及盆地的干旱程度（Rudaya等，2009、2025；Karachurina等，2023）。

在这一背景下，非花粉古植物形态类型（NPP）对于阿尔泰地区而言仍是一个研究相对不足但信息量极高的代用指标。NPP包括藻类、无脊椎动物遗骸、真菌孢子、有壳阿米巴虫、气孔及其他保存在湖泊沉积物中的显微组分，与湖泊及其流域内的局部环境条件密切相关（van Geel，1978、2001；Servera Vives，2014；Shumilovskikh等，2022）。其特殊价值在于，NPP不仅能够重建湖泊整体生产力，还能反映湖滨和浅水栖息地的发育、营养结构、水文变化、流域土壤和有机质的输入以及局部木本植被的存在（van Geel，2001；van Geel和Aptroot，2006；Courtney-Mustaphi等，2024）。因此，NPP被广泛用于古生态学研究，作为局部湖泊和流域过程的敏感指标（van Geel，1978、2001；van Geel和Aptroot，2006）。

尽管该方法潜力巨大，但来自阿尔泰高海拔干旱地区的NPP数据仍然极为有限。然而，这类盆地对于评估水分可利用性如何影响湖泊生态系统动力学尤为重要，因为水文变化在这些环境中尤为显著。此外，在高海拔封闭浅水中，NPP可能通过记录花粉组合难以反映的局部水生生境和近岸生态动力学来补充花粉数据。对于阿尔泰及邻近的高山地区，此类数据仍然稀少，但在专门的NPP研究以及多代用指标重建中已显示出其潜力（Vnukovskaya等，2024；Rudaya等，2025）。

本研究旨在基于非花粉古植物形态类型分析，重建塔尔哈塔湖中全新世至晚全新世的生态系统动力学。研究重点关注有效水分及相关水文变化作为生产力、营养状态和湖滨栖息地动力学关键驱动力的作用，同时也考虑温度对浮游植物生产力和生长季节长度的影响。为此，本研究开展以下工作：(1)分析NPP的属种组成和地层分布；(2)重建湖泊生态系统动力学；(3)将局部变化与阿尔泰山区域的古气候重建进行比较。本研究证明，阿尔泰干旱部分高海拔湖泊生态系统的长期演化主要受水文气候因素控制，并证实了NPP作为重建此类敏感生态系统代用指标的适用性。

## 2. 研究区

塔尔哈塔湖位于阿尔泰山东南部的塔尔哈塔盆地区域内，地处俄罗斯阿尔泰共和国阔什阿加奇区，靠近与蒙古的国家边界（图1）。该盆地是一个大型的剥蚀-构造起源高山凹陷，呈楔形、近东西走向。盆地位于南楚亚山脉和萨伊鲁杰姆山脉之间，海拔超过2300米。盆地长约10公里，西部宽度约1.5–2公里，东部宽度约6公里（Rusanov，2015）。该盆地属于萨马哈-扎扎托尔凹陷，是一个主要的负新构造形态构造，其形成可能始于早更新世（Devyatkin，1965）。

图1. (a) 塔尔哈塔湖的位置。黑色线条表示国界，白色线条标示阿尔泰共和国（俄罗斯）的边界，红色圆点表示湖泊位置。(b) 湖泊盆地的详细地形图。（关于图例中颜色引用的说明，请参阅本文的网络版本。）

塔尔哈塔湖是一个冰碛堰塞的内陆湖泊，位于盆地中部，海拔2326米（Rusanov，2015；Rusanov和Teterina，2018）。其长度约1.25公里，宽度0.5–0.6公里，最大深度约10.2米（图2）。湖泊矿化度较低（约200 mg/L；0.2‰），透明度为1–1.5米，7月下旬至8月上旬近岸区域和3米深处的水温约为11°C（Burmistrova和Ermolaeva，2013）。湖泊东部和东南部较浅且部分淹没，而西南岸发育有河流三角洲，其形成与一个将"历史期"与"阿克特鲁"降温阶段分隔开的间冰期增温事件有关（Rusanov，2015）。古湖岸线系统表明，以前的湖水位比当前高出约12米，提示全新世期间湖水位下降，可能是通过多次阶梯式下降而非单一连续下降实现的（Rusanov，2015；Popova等，2025）。盆地底部出露部分以冻融裂隙和泥炭丘为特征。湖泊沉积物中含有丰富的双壳类和无节虾类遗骸（Dzhumanov等，2026），以及包括轮藻和水毛茛在内的丰富果实植物群落（Rusanov，2015）。目前，该湖仍然是浅水、内陆淡水湖，水生植被发育良好，碳酸盐沉积物含量高。

图2. 塔尔哈塔湖水深图（塔尔哈塔盆地，俄罗斯阿尔泰山东南部）。颜色表示水深（米），等高线间隔为1米。岩芯Tr03-21的位置以三角形标出。

该地区气候为强烈的大陆性高山气候，以漫长的寒冷冬季和短暂的凉爽夏季为特征，日温差显著。年平均气温约?6°C；1月平均气温达?25°C，7月气温为+10至+12°C。绝对最低温可降至?40°C或更低（Modina，2008）。年降水量很低（150–300毫米），大部分降落在暖季；山坡上可观察到地形雨效应。

盆地底部的现代植被无树木分布，由草原、草甸和极地苔原群落组成。蒿属-禾本科组合占优势，并有苋科和莎草科植物参与，以及旱生豆科半灌木。在微地形低洼处，发育有莎草草甸和草甸沼泽群落，局部伴有河岸柳灌木丛和湿生植被（香蒲、眼子菜、金鱼藻）。盆地斜坡上分布着稀疏的落叶松林（西伯利亚落叶松）和包括垂枝桦在内的山地苔原群落，这是阿尔泰东南部干旱高海拔景观的典型特征（Kuminova，1960；Blyakharchuk等，2004）。

## 3. 材料与方法

### 3.1. 取芯和取样

湖相沉积岩芯Tr03–21（1.33米；49.57139°N，88.38417°E；图3）于2021年7月从塔尔哈塔湖的最深平坦沉积区（水深8.7米；图2）获取，通过浮动平台使用改进的UWITEC重力取芯器，配备80毫米内径管和振动系统进行取样，该区域预期沉积物积累较为均匀。进行花粉分析时，将岩芯纵切为两半后，以1厘米间隔对其中一半进行取样。花粉样品密封在塑料袋中，在约20°C的干燥条件下保存至实验室制备。

图3. 塔尔哈塔湖沉积岩芯Tr03-21的照片，展示了沉积序的整体外观。岩芯分为两段展示：0–64厘米和64–133厘米。

### 3.2. 年代测定和年龄建模

岩芯Tr03-21的年龄-深度模型基于从整体湖相沉积物中获得的9个放射性碳测年数据（表1）。放射性碳测年于2022年在台湾国家大学NTUAMS实验室和兰州大学AMS放射性碳测年实验室完成。放射性碳年龄使用IntCal20校正曲线（Reimer等，2020）进行校正，年龄-深度模型使用在R环境中实现的贝叶斯建模软件Bacon 2.2（Blaauw和Christen，2011；R Core Team，2018）构建。模型运行时采用先验平均积累速率50年/厘米（acc.mean = 50，acc.shape = 1.5），记忆均值0.4（mem.mean = 0.4）和记忆强度10（mem.strength = 10），以5厘米为一个单元。利用线性回归分析未校正的放射性碳年龄与岩芯深度的关系来评估潜在的湖泊库效应（接受范围内的测年数据：10–128厘米）。

表1. 岩芯Tr03–21的放射性碳测年数据。

| 实验室编号 | 放射性碳年龄（14C yr BP） | 误差（±年） | 深度（厘米） |
|---|---|---|---|
| LZU24718 | 2115 | 23 | 6 |
| LZU24719 | 1571 | 22 | 9 |
| NTUAMS-7966-1 | 1890 | 77 | 10 |
| NTUAMS-7967-1 | 2963 | 77 | 28 |
| NTUAMS-7968 | 3321 | 77 | 46 |
| NTUAMS-7969-1 | 4428 | 79 | 62 |
| NTUAMS-7970-1 | 4691 | 81 | 84 |
| NTUAMS-7971-1 | 5558 | 80 | 106 |
| NTUAMS-7972-1 | 7469 | 85 | 128 |

回归显示存在强线性关系，与相对恒定的沉积积累和可忽略的沉积后混合一致。y轴截距（1518 ± 112年，1σ不确定性）被解释为恒定的库效应偏移量，在校正前从所有放射性碳年龄中减去。计算得出的库效应与干旱和半干旱地区其他湖泊以及深构造湖中记录的数值一致，这些湖泊中显著的放射性碳库效应是一个常见特征。例如，在阿尔泰地区，捷列茨科耶湖显示约3000年的库效应（经137Cs和210Pb测年确认；Rudaya等，2016），马拉耶亚罗沃耶湖和库丘克湖约1000年（29个放射性碳测年数据；Rudaya等，2020），欣迪吉克霍尔湖约2200年（来自100厘米岩芯的9个测年数据；Rudaya等，2025）等。

最上层测年数据（LZU24718，6厘米，2115 ± 23 BP）被排除在回归分析之外，因为它落在年龄模型的置信区间之外，且违反地层顺序——比9厘米处测年数据（LZU24719，1571 ± 22 BP）更老。相比之下，其余测年数据与深度之间呈近线性关系（R2 > 0.95），得出的沉积速率约为0.19毫米/年，这对于高山湖泊而言是典型的。根据贝叶斯年龄模型（Bacon），该数据点明显表现为异常值，其纳入会产生不切实际的大库效应（图4）。

图4. 岩芯Tr03-21（塔尔哈塔湖）的年龄-深度模型。蓝色分布代表校正后的放射性碳测年；红色虚线表示中位年龄；灰色区域显示95%置信区间；浅蓝色水平线标示现代表层沉积物（0 cal yr BP）（据Dzhumanov等，2026）。

### 3.3. 非花粉古植物形态类型分析

共分析了塔尔哈塔湖的133个沉积物样品。每个样品含0.8–1.7克沉积物，以1厘米间隔采集，平均时间分辨率约为50年（补充材料S）。非花粉古植物形态类型分析的样品制备在俄罗斯科学院西伯利亚分院考古与民族学研究所"新生代地层年代学"核心设施的PaleoData实验室完成。

样品化学处理遵循Faegri和Iversen（1989）为湖泊和泥炭沉积物开发的方案。具体包括：用10%盐酸（HCl）去除碳酸盐，用10%氢氧化钾（KOH）溶解腐殖质，以及用浓氢氟酸（37% HF）去除硅酸盐。未进行醋解处理，以保存精致且对醋解敏感的非花粉古植物形态类型。为计算古植物形态类型的浓度（Stockmarr，1971），在每个样品进行化学处理前加入一片校准标记物（石松科石松属孢子，批次号20060701）。

非花粉古孢粒在临时制片上进行了观察；微照片使用配备 Axiocam 150 彩色相机的 ZEISS Axio Imager 显微镜以 ×400 放大倍数拍摄。本研究获得 FSR 项目（FWZZ-2026–0042）在科学和方法学方面的支持。古孢粒的鉴定主要采用基于诊断形态特征和既定非花粉古孢粒（NPP）鉴定框架的形态学方法（van Geel, 1978, van Geel, 2001; van Geel et al., 1981, van Geel et al., 2003; Shumilovskikh et al., 2022, Shumilovskikh et al., 2026）。当形态学特征允许可靠分类归属时，标本被鉴定到属或种水平；在生物归属不确定的情况下使用 "cf." 标记，而对于形态独特但分类未定的类型，则使用既定类型编号或临时鉴定缩略语进行记录。非花粉古孢粒的生态解释基于现代类似物、已发表生态信息以及既定的 NPP 生态框架（van Geel, 1978, van Geel, 2001; van Geel et al., 2003; Zohary et al., 2014）。

非花粉古孢粒在用于常规花粉分析的同一临时制片上通过光学显微镜人工计数。每个样品至少记录 300 颗乔木、灌木、草本和矮灌木类群的花粉（Faegri and Iversen, 1950; Moore et al., 1991）。苔藓和蕨类孢子单独计数，未计入基本花粉总和。单张制片中非花粉古孢粒的数量从 185 到 18,652 颗不等；最高值主要反映了蓝藻残体的大量出现，尤其是 cf. Microcystis（拟微囊藻）。因此，在大多数分析制片中，非花粉古孢粒在数量上占绝对优势。本研究未展示花粉和孢子的孢粉学结果。

层序图及每类非花粉古孢粒的浓度（每克沉积物中 NPP 的数量）使用 Grimm（2004）开发的专用软件"Tilia"进行构建和计算。浓度计算采用已知添加的 Lycopodium 孢子数量、计数的 Lycopodium 孢子数、计数的 NPP 标本数及沉积物重量。层序分区使用 Tilia 软件实现的 CONISS 聚类分析（Grimm, 1987）定义。

4. 结果
4.1. 年代学
根据年龄—深度模型，Tr03–21 岩芯跨越了过去约 7.0 千年（图 4）。校正水库效应后，Bacon 年龄—深度模型显示平均沉积积累速率为 0.19 mm·yr?1，95% 不确定度范围为 0.14 至 0.26 mm·yr?1。中全新世期间（7.0–2.8 校准千年 BP）积累速率相对平稳（0.17–0.22 mm·yr?1），但晚期全新世（约 2.8 校准千年 BP 之后）变化较大，范围为 0.11 至 0.30 mm·yr?1。所有年代均报告为 Bacon 模型输出得出的中位数校准值及其 95% 置信区间。

4.2. 非花粉古孢粒的分类组成
在对塔尔哈塔湖底泥进行显微分析过程中，共鉴定出约 60 种非花粉古孢粒形态类型，包括藻类、动物形态残体、原生生物、真菌孢子和残体，以及针叶树气孔（表 2；版 I、版 II、版 III、版 IV、版 V、版 VI、版 VII）。群落以蓝藻残体占优势，主要为 cf. Microcystis Lemmermann, 1907 和 Aphanizomenon A. Morren ex Bornet & Flahault, 1888；Anabaena Bory de Saint-Vincent ex Bornet & Flahault, 1886 和 cf. Rivularia C. Agardh ex Bornet & Flahault, 1886 出现较少。眼虫纲 Phacus Dujardin, 1841 属残体在群落中频繁出现。绿藻残体包括 Trebouxiophyceae、Chlorophyceae 和 Zygnematophyceae 的代表。Trebouxiophyceae 由 Botryococcus Kützing, 1849 代表，它是群落中出现最稳定、数量最多的藻类类群之一。Chlorophyceae 主要以群体形式出现，尤其是 Pseudopediastrum integrum (N?geli) M. Jena & C. Bock, 2014 和 P. boryanum var. longicorne (Reinsch) P. M. Tsarenko, 2011，而 P. boryanum (Turpin) E. Hegewald, 2005、Pediastrum duplex Meyen, 1829、P. orientale (Skuja) V. Jankovská & J. Komárek, 1995、Tetra?dron minimum (A. Braun) Hansgirg, 1889、Scenedesmus Meyen, 1829 以及其他未鉴定的绿藻残体出现较少。Zygnematophyceae 由轮藻目（desmids）广泛代表，主要包括 Cosmarium Corda ex Ralfs, 1848、Staurastrum Meyen ex Ralfs, 1848 和 Euastrum Ehrenberg ex Ralfs, 1848。在 Cosmarium 中区分出多个形态类型，包括 C. granatum Brébisson ex Ralfs, 1848、C. botrytis Meneghini ex Ralfs, 1848、C. sportella Brébisson ex Kützing, 1849、C. formosulum Hoff, 1888、C. hornavanense Gutwiński, 1909 和 C. pyramidatum Brébisson ex Ralfs, 1848。Staurastrum 包括 S. scabrum Brébisson, 1848，Euastrum 包括 E. montanum West & G.S. West, 1905。其他 Zygnematophyceae 包括 Spirogyra Link, 1820、少量初步归入 Zygnemataceae 的残体，以及归入 cf. Transeauina Guiry, 2013 的残体（包括两个物种）。此外，还记录了一个未描述的绿藻形态类型 TR-3。还观察到 Coscinodiscophyceae 类硅藻，但由于硅质壳可能被 HF 处理影响，未进行定量。其他藻类残体包括 Cladophora Kützing, 1843 的管状体。

表 2. 塔尔哈塔湖底泥中的非花粉古孢粒：鉴定、形态、鉴定来源和用于定量计数的标签。

主要类群 | 鉴定分类单元/形态类型 | NPP 类型 | 鉴定结构 | 鉴定来源 | 定量类别
蓝藻 | cf. Microcystis | 散在蓝藻细胞 | Stoyneva-G?rtner et al., 2020; Piccini et al., 2024 | cf. Microcystis
蓝藻 | Aphanizomenon | 细胞和/或异形胞 | van Geel et al., 1994 | Aphanizomenon
蓝藻 | Anabaena | 异形胞 | van Geel et al., 1994 | Anabaena
蓝藻 | cf. Rivularia HdV-170 | 异形胞 | van Geel et al., 1983 | cf. Rivularia
眼虫门 | Phacus | 细胞 | Rosowski, 2003; Kim and Shin, 2014 | Phacus
绿藻 | Botryococcus | 群体 | Kuhry, 1997 | Botryococcus
绿藻 | Pediastrum | 群胞 | Komárek and Jankovská, 2001 | Pediastrum
绿藻 | Pseudopediastrum integrum | P. integrum
绿藻 | Pseudopediastrum boryanum var. longicorne | P. boryanum var. longicorne
绿藻 | Pseudopediastrum boryanum | P. boryanum
绿藻 | Pediastrum duplex | P. duplex
绿藻 | Pediastrum orientale | P. orientale
绿藻 | Tetra?dron minimum HdV-371 | 细胞 | van Geel et al., 1981; Bakker and van Smeerdijk, 1982; McCarthy et al., 2021 | T. minimum
绿藻 | Scenedesmus UG-1239 | 群胞 | Shubert, 2003; Gelorini et al., 2011 | Scenedesmus
绿藻 | Cladophora | 多层细胞壁的丝状碎片 | Zulkifly et al., 2013 | 未定量
绿藻 | 未鉴定 Chlorophyceae | 球形藻结构 | Krienitz and Bock, 2012 | Chlorophyceae
轮藻 | Cosmarium sportella HdV-332DV | 营养半细胞 | van Geel et al., 1981; Wayda, 2023 | Cosmarium
轮藻 | Cosmarium botrytis HdV-332F | Cosmarium
轮藻 | Cosmarium granatum | Wayda, 2023 | Cosmarium
轮藻 | Cosmarium formosulum | Cosmarium
轮藻 | Cosmarium hornavanense | Cosmarium
轮藻 | Cosmarium pyramidatum | Cosmarium
轮藻 | Staurastrum | Staurastrum
轮藻 | Staurastrum scabrum | Staurastrum
轮藻 | Euastrum | Euastrum
轮藻 | Euastrum montanum | Euastrum
轮藻 | Spirogyra HdV-132 | 接合孢子 | van der Wiel, 1982 | Spirogyra
轮藻 | Zygnemataceae HdV-E | 接合孢子 | van Geel, 1976 | Zygnemataceae
轮藻 | Transeauina 形态类型 1 | 接合孢子 | van Geel and van der Hammen, 1978; Hilgert-Moreira and Lorscheitter, 2025; 本研究 | Transeauina
轮藻 | Transeauina 形态类型 2 | Transeauina
绿藻 | 绿藻，不确定归属 TR-3 | 球形结构（含内部包埋物） | 本研究 | TR-3
硅藻 | Coscinodiscophyceae | 中心硅藻壳 | Spaulding et al., 2021 | 未定量
水生无脊椎动物残体 | Cladocera | 硬骨骼残体 | van Geel, 1978; Korhola and Rautio, 2001; Courtney-Mustaphi et al., 2024 | Cladocera
水生无脊椎动物残体 | HdV-72 | van Geel, 1978
水生无脊椎动物残体 | Chironomidae HdV-88B | 幼虫颚片 | van Geel, 1978; Courtney-Mustaphi et al., 2024; Engels et al., 2026 | Chironomidae mandibles
水生无脊椎动物残体 | — | 幼虫侧足爪 | Engels et al., 2026 | 未定量
缓步动物 | Paramurrayon hibernicus | 休眠卵 | Jankovská, 1991 | P. hibernicus
缓步动物 | Mesobiotus harmsworthi | Jankovská, 1991 | M. harmsworthi
轮虫 | Filinia longiseta | van Geel, 2001 | F. longiseta
轮虫 | Polyarthra dolichoptera | van Geel, 2001 | P. dolichoptera
轮虫 | Conochilus natans HdV-69 | van Geel, 1978; van Geel, 2001 | C. natans
轮虫 | Conochilus hippocrepis | van Geel, 2001 | C. hippocrepis
轮虫 | Anuraeopsis fissa | van Geel, 2001 | A. fissa
动物归属不确定 | HdV-187B | 卵状形态 | van Geel et al., 1989 | HdV-187B
动物归属不确定 | HdV-228 | van Geel et al., 1989; Kuhry, 1997 | HdV-228
动物归属不确定 | — | 卵母细胞样结构 | Haas, 1996 | Oocyte-like structures
原生生物/动物归属不确定 | HdV-179 | 管状微化石 | van Geel et al., 1989; Kuhry, 1997 | HdV-179
原生生物/动物归属不确定 | Arcellinida Arcella 型 HdV-352 | 壳 | van Geel et al., 1981; Mazei and Tsyganov, 2006 | Arcella-type
原生生物/动物归属不确定 | cf. Cucurbitella | Reinhardt et al., 1998; Mazei and Tsyganov, 2006 | cf. Cucurbitella
原生生物/动物归属不确定 | Tintinnina TR-2a | 壳（lorica） | Waveren, 1994; 本研究 | TR-2a
原生生物/动物归属不确定 | TR-2b | 本研究 | TR-2b
原生生物/动物归属不确定 | TR-2c | TR-2c
真菌 | Glomus HdV-1103 | 包壳孢子 | van Geel et al., 2011 | Glomus
真菌 | Alternaria | 大子囊孢子 | Quamar and Stivrins, 2021 | Fungi spores
真菌 | Sordaria 型 HdV-55A | 大子囊孢子 | van Geel et al., 1989, van Geel et al., 2003 |
真菌 | Puccinia 型 HdV-357 | 冬孢子 | van Geel et al., 1981;
真菌 | cf. Diplococcium | 分生孢子 | Ellis and Ellis, 1997 |
真菌 | Pleospora 型 HdV-3B | 大子囊孢子 | van Geel, 1978 |
真菌 | Arnium 型 HdV-261 | 大子囊孢子 | van Geel et al., 2003 |
真菌 | Meliola 型 HdV-14 | 孢子 | van Geel, 1978 |
真菌 | Bactrodesmium 型 HdV-502 | 分生孢子 | van Geel et al., 1986 |
真菌 | cf. Entophlyctis lobata HdV-13 | 囊腔边缘齿状 | van Geel, 1978; Kuhry, 1997 |
真菌 | Urocystis UG-1079 | 孢子 | van Geel et al., 2003 |
真菌 | cf. Balanium | 分生孢子 | Ellis and Ellis, 1997 |
真菌 | 真菌孢子 | 未鉴定真菌孢子 | TR-1 | 球形真菌形态 | 本研究 | TR-1
真菌 | Gaeumannomyces HdV-126 | 菌丝足 | Kuhry, 1988 | Fungal hyphae
真菌 | 菌丝碎片 | Ellis and Ellis, 1997 |
维管植物残体 | 螺旋管胞碎片 EMA-68 | 螺旋管胞碎片 | Prager et al., 2012; Barthelmes et al., 2012 | Spiral tracheid fragments
维管植物残体 | Pinus 型气孔 | 气孔 | Sweeney, 2004 | Pinus-type stomata
维管植物残体 | Picea 型气孔 | Picea 型气孔
维管植物残体 | Larix 型气孔 | Larix 型气孔

版 I. 塔尔哈塔湖底泥中的藻类残体。1–3 – Botryococcus sp.（Chlorophyta）。4 – 蓝藻。5, 6 – 群体绿藻（Chlorophyta）。Charophyta：7, 8 – Spirogyra sp.（接合孢子）；9 – cf. Transeauina sp. 2，接合孢子；10 – cf. Transeauina sp. 1，接合孢子（侧视，开口）；11 – cf. Transeauina sp. 1，接合孢子（侧视）；12, 13 – cf. Transeauina sp. 1，接合孢子（顶视）；14 – cf. Transeauina sp. 1，接合孢子（外被消退）。Chlorophyta：15, 16 – Chlorophyceae；17, 18 – Tetra?dron minimum。19–22 – TR-3。蓝藻：23, 24 – cf. Microcystis；25 – cf. Microcystis（S 形破裂）；26, 27 – cf. Rivularia，异形胞；28 – Anabaena，异形胞；29–31 – Aphanizomenon；32, 33 – Aphanizomenon，异形胞。34, 35 – Coscinodiscophyceae（Diatomeae）。36–43 – Phacus sp.（眼虫）。

版 II. 塔尔哈塔湖底泥中双星藻目（Desmidiales，Charophyta）藻类残体。1, 2 – Cosmarium granatum。3–6 – Cosmarium（小型）。7 – Cosmarium hornavanense。8 – Cosmarium sp。9 – Cosmarium formosulum。10 – Euastrum montanum。11 – Cosmarium sp。12 – Cosmarium pyramidatum。13, 14 – Cosmarium sportella（侧视）。15 – Cosmarium sportella（顶视）。16, 17 – Staurastrum scabrum。18 – Cosmarium botrytis（顶视）。19, 20 – Cosmarium botrytis（侧视）。21–25 – Staurastrum sp。

版 III. 塔尔哈塔湖底泥中 Pseudopediastrum 属和 Pediastrum 属藻类残体（Chlorophyta）。比例尺 = 20 μm。1 – Pediastrum duplex。2 – Pseudopediastrum integrum。3 – Pediastrum sp。4 – Pediastrum duplex。5 – Pseudopediastrum boryanum。6–9 – Pseudopediastrum integrum。10 – Pediastrum sp。11, 12 – Pseudopediastrum boryanum。13 – Pseudopediastrum integrum。14 – Pediastrum sp。15 – Pseudopediastrum boryanum。16 – Pseudopediastrum boryanum var. longicorne。17–19 – Pseudopediastrum boryanum。20, 21 – Pseudopediastrum boryanum var. longicorne。

版 IV. 塔尔哈塔湖底泥中无脊椎动物的卵。轮虫卵：1–3 – Conochilus hippocrepis 型；4–6 – Conochilus natans 型；7, 8 – Filinia longiseta 型。缓步动物卵：9 – Mesobiotus harmsworthi 型；10–12 – Paramurrayon hibernicus 型。13 – 187B 型（卵状）。14, 15 – 228 型（卵状）。

版 V. 塔尔哈塔湖底泥中枝角类残体和摇蚊科颚片。1–6. 甲壳和附肢碎片：枝角类（1, 5, 6 – HdV-72）。7. 摇蚊科幼虫侧足爪。8–12. 水生双翅目幼虫颚片：摇蚊科。

版 VI. 塔尔哈塔湖底泥中真菌残体。1–5 – TR-1。6, 7 – cf. Diplococcium（大子囊孢子链）。8 – 真菌大子囊孢子链。9–11 – Sordaria 型。12, 13 – Arnium 型。14 – Meliola 型。15 – Pleospora。16, 17 – Bactrodesmium 型。18, 19 – cf. Entophlyctis lobata。20 – Gaeumannomyces 菌丝足。21, 22 – 真菌孢子。23 – cf. Balanium。24, 25 – 单隔真菌孢子。26 – Puccinia 型。27–29 – 未鉴定真菌孢子。30 – 真菌孢子（球形）。31–33 – 真菌孢子聚集。34, 35 – Urocystis sp。36 – 真菌大子囊孢子成簇。37–41 – Glomus 包壳孢子。

版 VII. 塔尔哈塔湖底泥中的非花粉古孢粒。1 – TR-2a（喇叭虫 Tintinnina）（侧视）。2–6 – TR-2b（喇叭虫 Tintinnina）（侧视）。7–9 – TR-2a/b（喇叭虫 Tintinnina）（侧视）。10–12 – TR-2c（喇叭虫 Tintinnina）（侧视，无外壁）。13–15 – cf. Cucurbitella（Arcellinida）。16–18 – HdV-179。19–21 – 卵母细胞样结构（顶盖破裂）。22, 23 – 气孔（Larix 型）。24 – 气孔（Pinus 型）。25 – 卵形结构（可能为卵囊）。26 – 螺旋管胞碎片（Cormophyta），EMA-68。27–37 – 稀有未鉴定形态类型。

在动物形态残体中，枝角类碎片（Cladocera，包括 HdV-72）和摇蚊科（Chironomidae）残体最为常见，后者以幼虫颚片（HdV-88B）和多个幼虫侧足爪为代表。出现频率较低的是来源不确定的球形结构，形态上类似卵母细胞（下文称为"卵母细胞样结构"），包括缓步动物（Tardigrada）卵，如 Paramurrayon hibernicus Murray, 1911 和 Mesobiotus harmsworthi Murray, 1907；轮虫（Rotifera）卵，代表类群为 Filinia longiseta Ehrenberg, 1834、Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925、Conochilus natans Seligo, 1900、C. hippocrepis Schrank, 1803 和 Anuraeopsis fissa Gosse, 1851，以及归属不确定的形态类型（HdV-187B、HdV-228）。原生生物包括有壳阿米巴（Arcellinida），如 Arcella Ehrenberg, 1832 和 cf. Cucurbitella Penard, 1902，通常呈球形，以及 HdV-179，后者初步归入桡足类（Copepoda）或原生动物（Protozoa）。纤毛虫（喇叭虫目 Tintinnina）的壳（loricae）以 TR-2 代表，包含三种保存状态（TR-2a–c）。真菌残体多样，包括 Glomus Tul. & C. Tul., 1845、Alternaria Nees, 1816、Sordaria Ces. & De Not., 1863、Puccinia Pers., 1794、cf. Diplococcium Grove, 1885、Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not., 1863、Arnium Nitschke ex G. Winter, 1873、Meliola Fr., 1825 的代表，以及 Bactrodesmium Cooke, 1883 孢子和 cf. Entophlyctis lobata Willoughby & Townley, 1961、Gaeumannomyces Arx & D. L. Olivier, 1952 菌丝足、cf. Balanium Wallr., 1833、Urocystis Rabenh. ex A.A. Fisch. Waldh., 1867，以及子实体和菌丝碎片。真菌残体中还鉴定出一种明显的球形形态类型（TR-1）。还记录了大量缺乏诊断特征的单生球形孢子和其聚集物，统一归为"真菌孢子"。

此外，维管植物残体包括螺旋管胞碎片（EMA-68）以及松属（Pinus）、云杉属（Picea）和落叶松属（Larix）的针叶树类植物气孔。所列分类群的分类学和命名学参考了专门的分类数据库进行验证：藻类参考AlgaeBase（Guiry and Guiry, 2026），真菌参考Index Fungorum（IndexFungorum, 2026），无脊椎动物分类群则参考世界海洋物种名录（WoRMS Editorial Board, 2026）。

4.3 部分未鉴定形态型的描述

除可归属于此前已描述的NPP类型的分类群外，还记录了若干无法确切归入已有HdV或已发表NPP分类的形态型。以下基于其诊断性形态特征对这些形态型进行描述。在本研究中，新区分的未鉴定形态型暂定为TR型（Tarkhata形态型），并按顺序编号（TR-1、TR-2等）。若干形态上可明显区分的NPP在全剖面中仅出现1–2个标本。由于其稀有性和缺乏地层复现性，这些形态未被指定为独立的形态型，也未纳入定量和带划分分析。代表性标本见图版VII，27–37。

TR-1为圆形、略扁平的形态型，直径为20–35 μm（图版VI，1–5）。细胞壁厚、致密，在透射光下呈深褐色。表面光滑，具有清晰的径向分节：细线从中心部分向边缘延伸，形成扇形图案。边缘处分节的宽度为2–3 μm。未观察到开口、刺、突起或其他外部附属结构。未明显区分出双层壁或内部结构。由于缺乏明显的侧面轮廓，无法确定该物体的厚度；基于光学特征判断，其呈中度扁平状。该形态型在全剖面中规律出现，由多个保存良好的标本代表。根据特征组合（厚色素壁、无开口、径向纹理），该物体可暂归为真菌孢子；然而，无法进行可靠的分类学鉴定。

TR-2暂归为钟形虫目（Tintinnina）纤毛虫的壳（lorica）——一种能产生可在地底沉积物中保存的外壳（lorica）的浮游原生生物。壳呈长椭圆形，具有明显的极性（图版VII，1–12）。内壳长度为40–56 μm，宽度为20–30 μm；包括尾部延伸在内的总长度达60–76 μm，包括螺旋肋在内的最大宽度为28–46 μm。顶端部膨大，基部收窄并过渡为细长的尖形延伸（"尾部"）。在保存良好的标本中（图版VII，1–4），外壳具有明显发育的螺旋肋，高度为4–8 μm，形成清晰的浮雕表面。从顶端观察（图版VII，7–9），这些肋的排列形成六角星形轮廓。在一些标本中，观察到浮雕逐渐减弱（图版VII，2–6）：肋变得平滑，尾部延伸缩短。图版VII，10–12中的形态被解释为降解的壳或缺乏明显螺旋结构和基底部延伸的内壳；其下部呈圆形，顶端部特征为中度收窄和膨大。在透射光下，壳呈透明状，无明显的内部结构。作者还在俄罗斯阿尔泰共和国科什-阿加奇区干旱草原带的大博格乌蒂湖（Lake Upper Boguty）和乌科克高原的孤山湖（Lake Gusinoye）的沉积物中识别出该形态型。该形态型与加拿大安大略省Plastic Lake记载的未知钟形虫形态上相似，后者据报道在东北美洲低pH值湖泊中较为常见（McCarthy et al., 2021, Fig. 4j）。在该图中，该形态型被指定为TR-2，并按保存状态进一步细分：TR-2a——保存良好、螺旋肋清晰可辨的壳；TR-2b——浮雕部分减弱的过渡形态；TR-2c——缺乏明显肋和尾部延伸的弱装饰形态。

TR-3为球形形态型，直径为20–40 μm（图版I，19–22）。壁薄、透明，常变形或折叠。未观察到开口或外部装饰。内部通常有一个轮廓清晰的圆形内含物，直径约为3–4 μm；在极少数情况下，可观察到两个或更多此类内含物。壁均质，无双层结构的迹象。该形态型在分析的样品中规律出现；然而，主要由孤立标本代表，未形成聚集体。根据形态特征组合，可暂归为绿藻的休眠阶段，但其分类学归属仍存在不确定性。在该图中，该形态型被视为未鉴定的类藻类孢粉体，形态上类似于绿藻的休眠阶段。

归属cf. Transeauina属的接合孢子此前未作为独立的NPP类型加以区分。然而，在所研究的材料中可以识别出两种形态上明显不同的形态，在此分别称为形态型1和形态型2。形态型1由具有发达外壁的圆形接合孢子代表（图版I，10–13）；包括外壁在内的总直径为30–40 μm。孢子的内部呈球形或略扁平，直径为20–30 μm，其表面装饰有长度可达约20 μm的刺。外壁形成宽度相对均匀（5–7 μm）的透明边缘，尽管在某些标本中部分减少或受损（图版I，14）。形态型2由更大的接合孢子代表，直径为70–90 μm（图版I，9）。壁具有特征性的双凸形，类似沿边缘连接的两个扁平半部。与形态型1相比，外壁更宽且厚度变化更大，为15–25 μm。在侧面观中，孢子内部呈梯形。作者还在阿尔泰共和国科什-阿加奇区的大博格乌蒂湖底泥、乌拉甘高原的高山巴利克图克尔湖（Lake Balyktukel）沉积物以及乌科克高原的孤山湖（Lake Gusinoye）中识别出类似的接合孢子（Vnukovskaya et al., 2024）。

4.4 非花粉孢粉体组合的带划分与丰度格局

根据沉积岩芯中NPP的分布，划分了五个非花粉孢粉体带（NPZ I–V），反映了中全新世至晚全新世塔尔哈塔湖（Lake Tarkhata）水生生态系统生产力和转化的主要阶段（图5，图6）。

图5. 塔尔哈塔湖底泥柱状剖面中非花粉孢粉体（藻类）的地层分布。粉色阴影标记约4.6–2.8 cal kyr BP时间区间，该时期记录的NPP分类群数量最多且NPP总浓度最高，可能反映沿岸带的扩张。（图例中颜色的引用解读，请参阅本文的网络版本。）

图6. 塔尔哈塔湖底泥柱状剖面中非花粉孢粉体（其他NPP）的地层分布。粉色阴影标记约4.6–2.8 cal kyr BP时间区间，该时期记录的NPP分类群数量最多且NPP总浓度最高，可能反映沿岸带的扩张。（图例中颜色的引用解读，请参阅本文的网络版本。）

NPZ I（133–123 cm；7.0–6.2 cal kyr BP）以非花粉孢粉体浓度相对较高但分类多样性较低为特征。组合以cf. Microcystis、Pseudopediastrum integrum和Phacus为主。枝角类和摇蚊的残体、类卵结构、真菌孢子（包括Glomus属）、绿藻Botryococcus、Pseudopediastrum boryanum var. longicorne、形态型TR-3、Tetra?dron minimum、Chlorophyceae、Cosmarium属代表、Aphanizomenon以及螺旋管胞碎片以低但稳定的数量出现。钟形虫（TR-2c）零星出现，真菌孢子TR-1在约6.9 cal kyr BP左右达到峰值，以及Conochilus natans的卵。稀有出现的包括Euastrum、cf. Transeauina、Staurastrum、Spirogyra，以及在带顶部的cf. Rivularia，还有菌丝碎片和Polyarthra dolichoptera的卵。

NPZ II（123–105 cm；6.2–4.6 cal kyr BP）以NPP浓度总体较低为特征，但与NPZ I相比分类多样性有所增加。组合仍由蓝细菌主导，主要是cf. Microcystis；Aphanizomenon的丰度仍较低，尽管其频率在带上部增加。双星藻科接合孢子、保存良好的钟形虫壳（TR-2a, b）、Conochilus hippocrepis的卵以及形态不确定的卵（HdV-187B）首次出现并零星出现。Paramurrayon hibernicus的卵从约5.3 cal kyr BP开始出现，并持续出现至该带结束。在整个带中，Phacus持续存在（丰度略低于前一带），Pseudopediastrum integrum和钟形虫壳（TR-2c）同样持续存在。Pseudopediastrum boryanum var. longicorne以低丰度持续存在，并在带上部（约4.8 cal kyr BP）达到峰值。该带的特征性特点在于细胞（Chlorophyceae）、Botryococcus、Cosmarium、Tetra?dron minimum、形态型TR-3的持续存在，以及摇蚊大颚、枝角类残体和Conochilus natans的卵，后者在该带中部达到最大值。Euastrum、Staurastrum、cf. Transeauina、Spirogyra、cf. Rivularia，以及螺旋管胞碎片、Polyarthra dolichoptera的卵和类卵结构零星出现。真菌孢子（包括Glomus型）持续出现，浓度略高于NPZ I但在带内变化较大。真菌菌丝碎片在带上部零星出现。形态型TR-1孢子规律出现但浓度极低。在约5.3 cal kyr BP处记录到一个松（Pinus）气孔。

在NPZ III（105–63 cm；4.6–2.8 cal kyr BP）中，观察到NPP总浓度最高和分类多样性最大。组合由蓝细菌主导，其浓度达到最大值。组合中相当一部分由Phacus组成，在约4.1 cal kyr BP左右达到峰值，随后向带末逐渐下降。Tetra?dron minimum同样达到最大值，峰值出现在约4.2和约3.7 cal kyr BP处；此后该分类群持续出现，但其丰度急剧下降，直至孢粉记录结束始终维持极低水平。Scenedesmus首次出现并零星少量出现。Botryococcus和形态型TR-3以极低浓度持续存在，双星藻科接合孢子也零星出现。Pseudopediastrum integrum和P. boryanum var. longicorne的浓度仍相对较高，尤其是在带初和带中部。在绿藻中，cf. Transeauina开始少量规律出现，群体绿藻（不规则形）以相对较高浓度存在。两个组在约3.9 cal kyr BP处均表现出明显的浓度峰值。在整个带中，螺旋管胞碎片以相对较高浓度存在，Chlorophyceae、Cosmarium、Euastrum、Staurastrum、Spirogyra和Conochilus natans的卵以显著数量规律出现。在约3.7 cal kyr BP之后，Polyarthra dolichoptera的卵重新出现；同时，类卵结构的浓度显著增加并达到最大值。摇蚊大颚和枝角类残体同样达到最大值，其浓度向带末逐渐下降。Falinia longiseta（在带下部）和Anuraeopsis fissa（在带上部）首次以单个标本出现。形态不确定的卵（HdV-228）和cf. Cucurbitella也首次出现。这些分类群与Conochilus hippocrepis的卵、Paramurrayon hibernicus的卵、形态不确定的卵（HdV-187B）以及Arcella型一起，零星少量出现。钟形虫（TR-2a–c）在整个带中以高浓度规律存在；然而，TR-2c在约3.9 cal kyr BP之后丰度逐渐下降，向带末降至最低值。真菌孢子、真菌菌丝碎片和Glomus型孢子的出现和浓度显著增加，尽管菌丝碎片向带上部逐渐减少。在孢粉记录中TR-1孢子的丰度始终极低，仅在约4.1 cal kyr BP处出现局部峰值。在约3.7 cal kyr BP处记录到一个云杉（Picea）气孔，落叶松（Larix）气孔也零星出现。

NPZ IV（63–32 cm；2.8–1.4 cal kyr BP）以NPP浓度急剧且显著下降为特征，同时维持了较高的分类多样性。

螺旋管胞碎片、疑为微囊藻（cf. Microcystis）、无脊椎动物遗体和真菌孢子的浓度显著降低；然而，这些组分始终持续存在于孢体组合中。绿藻门（Chlorophyceae）、团藻（Botryococcus）、长角假盘藻（Pseudopediastrum boryanum var. longicorne）、整假盘藻（P. integrum）以及鱼腥藻（Aphanizomenon）定期出现，但浓度极低；这一模式一直持续至孢粉学记录的末端。双星藻目（Desmidiales）和扁裸藻属（Phacus）的代表持续被记录，尽管其丰度始终处于最低水平。形态型TR-3也以低浓度持续存在，在约2.4校准千年前出现一个次高峰。疑为Transeauina（cf. Transeauina）、长鞭多枝虫（Polyarthra dolichoptera）的卵和球囊菌型（Glomus-type）孢子持续出现，浓度略有增加。水绵（Spirogyra）和双星藻科（Zygnemataceae）、直链藻（Scenedesmus）、不规则群居绿藻、疑为席藻（cf. Rivularia），以及凹臂尾虫（Anuraeopsis fissa）、海马锥齿虫（Conochilus hippocrepis）、海伯奈参毛臂尾虫（Paramurrayon hibernicus）、形态型HdV-187B（在约2.0校准千年前达到峰值）和HdV-228、疑为瓜皮虫（cf. Cucurbitella）和弧丝虫型（Arcella-type），以及中至差保存状态的钟虫壳（TR-2b, c）零星记录，浓度较低。丝纹臂尾虫（Filiaquia longiseta）的卵在该带区上部边界处以孤立出现的形式被记录。游锥齿虫（Conochilus natans）卵的浓度在该带区前半段维持极低水平，在后半段显著增加。类卵母细胞结构呈现相反趋势：这些结构持续出现，在该带区下部边界附近达到最高浓度，随后下降，并持续保持低值直至孢粉学记录的末端。保存良好的钟虫壳（TR-2a）出现更为规律，但浓度较低，在约2.2校准千年前达到峰值；该区间也对应真菌菌丝碎片浓度的一次增加，而在该带区的其余部分，这些碎片仅零星出现且数量较少。约2.3校准千年前记录到单一松树气孔，在该带区前半段也零星记录了落叶松（Larix）气孔。NPZV带区（32–0 cm；1.4校准千年前–2021年CE）的特征是非花粉孢体（NPP）浓度极低，尤其是在序列的上部，伴以分类多样性略有降低。双星藻目（Desmidiales）的浓度较前一带区略高，在约430校准年前（约1590 CE）出现一个显著峰值。疑为Transeauina（cf. Transeauina）、扁裸藻（Phacus）、不规则群居绿藻和保存良好的钟虫壳（TR-2a）也略有增加。水绵（Spirogyra）浓度逐渐上升，至该带区末端达到较高值，尽管该形态型在该带区中部缺失。摇蚊口器、枝角类遗体和海伯奈参毛臂尾虫（Paramurrayon hibernicus）卵的浓度增加，在约500校准年前达到显著峰值。中至差保存状态的钟虫壳（TR-2b, c）在该带区下部和上部显示低值，在该带区中部显示较高值，同样在约500校准年前达到最大值。同时，螺旋管胞碎片、形态型TR-3、疑为微囊藻（cf. Microcystis）、长鞭多枝虫（Polyarthra dolichoptera）卵和真菌孢子的浓度下降并达到最低值。丝纹臂尾虫（Filiaquia longiseta）、游锥齿虫（Conochilus natans）、海马锥齿虫（C. hippocrepis）和弧丝虫型（Arcella-type）的卵零星出现，但浓度相对较高，在该带区上部边界附近出现峰值。双星藻科（Zygnemataceae）和直链藻（Scenedesimus）在该带区下部以孤立出现的形式被记录，同时还有疑为席藻（cf. Rivularia）、凹臂尾虫（Anuraeopsis fissa）卵、形态型HdV-187B和HdV-228，以及疑为瓜皮虫（cf. Cucurbitella）。真菌菌丝碎片和球囊菌型孢子的浓度在该带区下部较高，随后急剧下降，在接近上部边界时略有回升。5. 讨论非花粉孢体的分析有助于深入了解湖泊系统局部生态变化，包括生产力变化、营养状态、水文情势以及沿岸栖息地的演变。NPPs，包括藻类、无脊椎动物遗体和原生动物、真菌孢子及其他微体化石，被广泛用作过去水生和近岸环境的敏感指标（van Geel, 1978, van Geel, 2001）。然而，各个形态型的生态意义并非总是明确的，因为许多形态型可能同时对多个环境因子做出响应。因此，本文中的NPP数据在综合框架中予以解释，结合其他古生态学证据和区域记录。塔哈塔湖（Lake Tarkhata）沉积序列中NPP组成和浓度的变化被用来识别全新世水生生态系统发展的主要阶段。在解释塔哈塔湖的NPP记录时，关键在于认识到有效湿度（此处定义为降水与蒸发的平衡）可能对水生生态系统产生两个相反方向的影响，具体取决于所考虑的生态单元。有效湿度的增加有利于开阔水域群落的发育和浮游生产力的增强，特别是通过浮游蓝细菌如疑为微囊藻（cf. Microcystis）和鱼腥藻（Aphanizomenon）。相反，有效湿度的降低和水位的下降使沿岸带扩展，创造异质性浅水栖息地，并促进附着藻群落的发展，包括双星藻、水绵和有壳变形虫。因此，晚全新世沿岸指标的增多在此并不被解释为湿度可用性增加的直接证据。相反，它可能反映了在较低湖水位条件下浅水和沿岸栖息地的相对扩展，从而增加了栖息地的异质性（Wetzel, 2001; Keddy, 2010）。这种双重响应意味着该湖的长期演变轨迹并非从中全新世最适状态开始的简单线性衰退，而是从以湖盆为主导的系统向以沿岸避难所为主导的系统的功能性重组。5.1. 约7.0–6.2校准千年前：湖泊生态系统的最早记录阶段塔哈塔湖生态系统的最早记录阶段（约7.0–6.2校准千年前）反映了一个已经建立但分化程度较低的弱分化水生系统。疑为微囊藻（cf. Microcystis）的优势地位，连同整假盘藻（Pseudopediastrum integrum）和扁裸藻（Phacus）的出现，表明在相对稳定条件下开阔水域生产力较为发达。在现代湖泊中，蓝细菌的大规模增殖通常与生产力升高、水体混合减弱以及与其他浮游植物类群的竞争减少有关；然而，在古生态学记录中，蓝细菌遗体的持续优势地位应被解释为一种有利于其发育的持久生态系统状态，而非单个藻华事件（Zohary et al., 2014）。假盘藻（Pseudopediastrum）、团藻（Botryococcus）和双星藻的存在表明，有限的浅水和沿岸微栖息地也存在（van Geel, 1976, van Geel, 1978），但它们相对于蓝细菌的从属地位表明初级生产者群落相对简单。星藻（Euastrum）、四角藻（Staurastrum）、疑为Transeauina（cf. Transeauina）和轮虫休眠卵的罕见出现进一步指向局部微生态位，而非高度分化的水生系统。因此，该阶段的浮游植物发育可能不仅受养分可用性的控制，还受影响藻类生长速率和生长季长度的温度条件的影响（Reynolds, 2006）。枝角类遗体和摇蚊口器的持续但低丰度表明，在整个该时段水生无脊椎动物一直存在，但并未构成NPP组合中的显著组成部分。由于亚化石无脊椎动物遗存对水生栖息地结构的变化非常敏感，其弱代表性表明在这一阶段无脊椎动物栖息地发育有限（Courtney-Mustaphi et al., 2024）。球囊菌型（Glomus-type）孢子以低浓度持续出现，很可能与流域中微弱的侵蚀或地表径流有关，表明土壤物质持续但有限地输入湖泊。其低丰度表明为流域来源的背景输入，而非显著的侵蚀事件。这一解释与先前的NPP研究一致，在这些研究中球囊菌型孢子通常被用作湖泊盆地中土壤侵蚀和陆源物质输入的指标（van Geel, 2001）。该时段大致对应阿尔泰及其相邻区域多个区域档案中记录的中全新世湿润化的早期阶段，包括科特恩努尔湖（Lake Hoton-Nur）和俄罗斯阿尔泰高山的记录（Blyakharchuk et al., 2004; Rudaya et al., 2009）。这些记录表明与晚更新世末期和早全新世阶段相比，湿度可用性有所增加，这可能有利于湖泊生产力的提高。中亚部分地区在早-中全新世湿度可用性的增加也有报道，并与大气环流变化和降水增加有关（Chen et al., 2008）。但是，由于塔哈塔湖序列中没有代表生态系统发育的最早阶段，与其他地点的比较主要突出了区域水文气候趋势和湖泊发育的局部差异。与塔哈塔湖一样，巴利库捷尔湖（Lake Balyktukel）也位于阿尔泰寒冷的高山环境中。它位于乌拉干高原，海拔1842 m，年平均气温约为-3.8°C，年降水量约390 mm（Karachurina et al., 2023）。在巴利库捷尔湖记录的最早部分（约7.0–6.5校准千年前），NPP组合以蓝细菌为主，主要是浮游鱼腥藻（Aphanizomenon）和微囊藻（Microcystis），被解释为浮游植物活跃发育的阶段（Vnukovskaya et al., 2024）。这一模式与塔哈塔湖最早记录阶段的总体特征相当可比，即疑为微囊藻（cf. Microcystis）和其他浮游组分占优势，而其他藻类和无脊椎动物遗存代表较弱。这种相似性可能表明，在阿尔泰寒冷高山湖泊生态系统发育的早期阶段，形成了相对简单的以浮游生物为主导的群落。肯迪吉克科勒湖（Lake Khindiktig-Khol）记录到大致可比的模式，该湖是一个位于海拔2305 m的寒冷干旱高山湖泊，年平均气温约-3°C，年降水量约215–220 mm（Rudaya et al., 2025）。虽然在那里中全新世时段（约7.5–3.0校准千年前）被解释为湿度和温暖增加的阶段，但NPP记录显示，在约7–5校准千年前的很大一部分时段内，扁裸藻（Phacus）、微囊藻（Microcystis）和团藻（Botryococcus）的浓度较低。在塔哈塔湖同一时段也记录到扁裸藻（Phacus）和疑为微囊藻（cf. Microcystis）的低浓度。这表明区域湿润化本身并不直接控制这些NPP类群的丰度。相反，它们的发育可能受局部湖泊条件的影响，包括水体稳定性、养分可用性、湖泊深度、沿岸发育程度和保存条件。一个互补的例子是位于阿尔泰山脉南坡较低海拔地区的喀纳斯湖（Lake Kanas），那里气候更为湿润。在那里，约7校准千年前之后的降温与生态系统重组相关，并可能通过减少蒸发增加有效湿度（Huang et al., 2018）。这些比较共同表明，阿尔泰地区全新世湖泊生态系统的发展并非由单一气候因子控制。相似的湿度可用性增加或水生生产力提高可能由不同机制引起，包括降水增加、较冷条件下的蒸发减少以及局部水文变化。因此，约7.0–6.2校准千年前的时段反映了在向更温暖更湿润气候过渡条件下湖泊生态系统的形成阶段，同时高山环境的大陆性特征仍然保持。该生态系统以低营养复杂度、蓝细菌的优势和浮游动物发育有限为特征，对应于阿尔泰地区中全新世气候改善的早期阶段。5.2. 约6.2–4.6校准千年前：多样性增加与向更高生产力过渡在约6.2–4.6校准千年前的时段内，观察到非花粉孢体分类多样性的增加，同时伴随其总体浓度的下降。这种群落结构反映了从相对简单的生态系统向更复杂和分化的生态系统过渡，伴随生态位的扩展。尽管疑为微囊藻（cf. Microcystis）持续占优势，但水生群落其他组分的作用增强，表明生态系统组织水平更高。在现代湖泊系统中，浮游植物组成的变化被认为是生态系统重组和水生群落内功能转变的重要指标（Zohary et al., 2014）。疑为微囊藻（cf. Microcystis）优势地位的持续存在，连同鱼腥藻（Aphanizomenon）频率的增加，表明蓝细菌群落正在进行重组，并且湖泊中生产力和营养过程可能有所加强。在古生态学研究中，鱼腥藻的厚壁孢子被认为是蓝细菌增殖和富营养化的指标（van Geel et al., 1981）。同时，鱼腥藻没有出现强烈优势也表明该系统保持相对平衡，未转变为明显的单一优势富营养状态。疑为席藻（cf. Rivularia）的出现也表明群落中存在固氮蓝细菌。双星藻科接合孢子的出现和持续存在、钟虫的良好保存状态（TR-2a, b），以及无脊椎动物卵的规律出现，表明生态系统结构复杂度显著增加。这些类群与附着藻和沿岸群落的发育相关，反映了湖泊生态异质性的增加。

Zygnemataceae双星藻属水体的配子囊体出现指示浅水或平原带条件的发展，其水动力学活性较低（van Geel, 1976; van Geel, 1978），这可能反映了更为稳定的水生条件和平原生态位的建立。*Paramurrayon hibernicus* 在约5.3 cal kyr BP之后持续存在，以及 *Conochilus hippocrepis* 的出现，也指示了湖泊系统中更为稳定的微栖息地的形成。有壳变形虫及其他微型无脊椎动物的此类出现通常被认为是持续性湿润条件和稳定微环境形成的指标（Glime, 2017）。绿藻多样性增加指示了浮游植物作用的增强和初级生产结构的更加复杂化。*Pseudopediastrum boryanum* var. *longicorne* 在约4.8 cal kyr BP达到峰值，可能反映了浅水区域重要性的增加和/或平原带生产力的提高；在区域尺度上，*Pediastrum* 的类似变化也已被用于重建中全新世的暖期（Xiang et al., 2024）。这类绿藻组合通常与浮游和平原生境的结合相关，被认为是湖泊环境更加分异化的指标（van Geel, 1976; van Geel, 1978; Xiang et al., 2021）。*Cladocera*、*Chironomidae* 和 *Conochilus natans* 卵在该带中部的增加，反映了浮游动物作用的增强，从而表明湖泊生态系统内部营养级组织的提高。这些类群被广泛用作栖息地发展、生产力和平原带与开放水域分异化的指标（Courtney-Mustaphi et al., 2024）。因此，这一时期可解释为向更具生产力和功能组织化系统过渡的一个阶段，尤其是在该时期的中部。真菌孢子，包括丛枝菌根真菌型，以略高且变化较大的浓度持续存在，反映了来自集水区的土壤物质的持续输入；数值的变异性表明地表径流强度的波动（van Geel, 2001）。在约5.3 cal kyr BP记录到的单个 *Pinus* 气孔，需作谨慎解读。针叶树气孔通常提供比花粉更为局部的信号，因为它们来源于针叶并沉积在母树附近（Pisaric et al., 2001）。然而，单一出现不足以推断塔克拉湖周围立即存在松林。相反，它可能表明更广阔景观中当地或近当地存在松树，这与基于区域花粉的记录一致，这些记录显示中全新世阿尔泰地区针叶树植被的发生与扩张（Blyakharchuk et al., 2004; Rudaya et al., 2009; Huang et al., 2018; Karachurina et al., 2023; Rudaya et al., 2025）。在阿尔泰高山区，中全新世通常以有效湿度增加和更为有利的湖泊及陆地生态系统发展条件为特征，与早全新世阶段相比（Blyakharchuk et al., 2004; Rudaya et al., 2009; Rudaya et al., 2025; Karachurina et al., 2023）。中全新世有效湿度的增加促进了地表径流增强和向湖泊的养分输入，为更复杂的浮游植物发展创造了条件。在塔克拉湖记录中，这种模式并非通过总初级生产力浓度的增加来表达，而是通过更大的群落复杂性来体现，反映为记录到的NPP物种数量增加、浅水指标的出现更为规律，以及浮游动物相关遗骸的增多。在巴尔图克尔湖，经过早期蓝藻属占优阶段后，绿藻的作用增强且NPP群落变得更加多样化，表现为额外藻类的出现及其较高表示，这种变化被解释为对更有利水文条件和来自集水区养分输入增加的反应（Vnukovskaya et al., 2024）。在蒙古阿尔泰的高特诺尔湖，这一时期也与增强的湿度和更强水循环制度相关。基于花粉的重建表明年降水量增加到约450–550 mm yr?1，伴随北方开放林地植被的扩张，主要表现为云杉（*Picea*）、落叶松（*Larix*）、西伯利亚松（*Pinus sibirica*）、冷杉（*Abies*）和灌木桦（*Betula sect. Apterocaryon*）花粉比例的提高，以及湖泊生态系统生产力的增加（Tarasov et al., 2000; Rudaya et al., 2009）。因此，约6.2–4.6 cal kyr BP这一时期标志着塔克拉湖从蓝藻属占优向更多样化的NPP群落的过渡。这一变化通过绿藻、双星藻、轮虫休眠卵、缓步动物卵、纤毛虫壳和无脊椎动物遗骸的出现及其更为规律的存在来体现，表明开放水域和当地浅水栖息地的发展。与最早记录的阶段相比，湖泊生态系统变得更加异质，尽管总NPP浓度有所下降。这种模式大致对应于全新世气候适宜期更温暖和更湿润条件的区域证据，但塔克拉湖的响应主要通过栖息地分异化增加而非总NPP丰度的简单增加来表达。5.3. 约4.6–2.8 cal kyr BP：湖泊生产力与生态系统复杂性的最大值约4.6–2.8 cal kyr BP对应塔克拉湖NPP发展的最大阶段，表现为总NPP浓度的最高值和记录NPP物种数的最大值。从生态学角度而言，这一时期与前一个阶段的不同之处在于浮游、平原、浮游动物相关、原生生物和真菌遗骸的同时增加，表明湖泊生态系统更加异质，拥有更广泛的水生和近岸微栖息地。在蓝藻持续占优的背景下，裸藻类、绿藻、真菌遗骸以及一系列浅水和平原微环境指标的贡献明显增加。这些特征的组合表明在整个序列期间湖泊环境的高生物生产力和最大空间分异化程度。蓝藻的最大浓度表明浮游植物的高发育水平。这种高丰度也可能反映了反复发生的蓝藻水华，这在现代湖泊系统中通常与高营养级状态、水列稳定性和混合减少有关（Zohary et al., 2014）。*Phacus* 在约4.1 cal kyr BP达到峰值的显著作用具有重要性，因为裸藻类通常与富含养分和有机物的静水相关联，并可能出现在沉积物、边缘水生植被中以及受分解植物材料影响的栖息地（Sheath and Wehr, 2015）。因此，*Phacus* 峰值被解释不仅是普遍生产力信号的体现，更是浅水、弱循环、富含有机物的微栖息地发展的证据。*Tetra?dron* minimum在约4.2和约3.7 cal kyr BP达到最大值，加上双星藻（*Cosmarium*、*Staurastrum*、*Euastrum*）、*Scenedesmus* 和群落绿藻的较高表示，表明水生环境变得更加异质。浮游绿藻与双星藻的共存，后者通常与低电导率水体相关且常出现在大型植物和丝状藻中，表明开放水域和平原微栖息地的同时发展，可能与该时期的平原带扩张有关。*Scenedesmus* 的出现进一步指示了更具生产力的藻类群落作用增强。这类群落通常在特征为开放水域、浅水区域和低水动力学活动平原区域相结合的富营养湖泊系统中形成（van Geel, 1976; van Geel, 1978; Zohary et al., 2014; Vnukovskaya et al., 2024; Xiang et al., 2024）。*Spirogyra* 的高浓度以及Zygnemataceae双星藻科的发展，表明浅水和平原生态位的扩张。根据古生态学数据，这些藻的配子囊是静水和季节性变浅的指标，通常与水位波动或平原带过度生长的增加相关（van Geel, 1976; van Geel, 1978）。这指向平原带的积极发展以及浅水区域范围的可能增加。摇蚊颚和枝形类遗骸的最大值表明在该时期水生无脊椎动物作用的增强和栖息地条件的多样化。摇蚊颚可能反映了富含有机物的底质栖息地的扩张，而枝形类遗骸表明有利于浮游动物和近岸群落的条件。这些指标共同支持约4.6–2.8 cal kyr BP期间平原带扩张和栖息地异质性增加的解读（Courtney-Mustaphi et al., 2024）。*Conochilus natans* 卵的规律存在、*Polyarthra dolichoptera* 在约3.7 cal kyr BP后重新出现、卵细胞样结构数值的增加，以及 *Filtinia longiseta* 和 *Anuraeopsis fissa* 的首次出现，表明浮游动物群落结构的复杂化以及可能营养和水文条件的扩张。*Conochilus hippocrepis*、*Paramurrayon hibernicus*、HdV-187B、HdV-228以及有壳变形虫属 *Arcella* 型和 cf. *Cucurbitella* 的出现，进一步指示了平原部分和可能沼泽化部分稳定微栖息地的发展。对于有壳变形虫而言，此类出现通常被解释为稳定浅水栖息地形成的证据（Glime, 2017）。真菌孢子，包括丛枝菌根真菌型，以及真菌菌丝碎片浓度的显著增加，可能反映了侵蚀过程的增强和来自湖泊集水区陆地输入的增加（van Geel and Aptroot, 2006）。螺旋纹孔碎片（EMA-68）的同时增加表明向湖泊的维管植物碎屑输入增强。尽管这些遗骸不能被视为地表径流的直接替代指标，但它们的增加与丛枝菌根真菌孢子和真菌菌丝一起，与陆地和/或平原植物物质向沉积物的更大转移相一致，可能与集水区径流增强或湖岸侵蚀有关。针叶树气孔（*Pinus*、*Picea*、*Larix*）提供了关于植被结构的额外信息，反映了当地木质植被的存在。鉴于落叶松（*Larix*）花粉产量低且其花粉在花粉谱系中的罕见出现，落叶松的贡献可能被显著低估，且可能无法反映木质植被的实际分布（Bigelow et al., 2003）。这一解释与来自阿尔泰的区域花粉记录一致，后者表明中全新世有利于木质植被的条件（Karachurina et al., 2023）。在这一背景下，针叶树气孔的出现指示了湖泊近旁当地木质植被的存在，表明当地水分条件更为有利。该时期特征与全新世气候适宜期类似——高生物生产力和生态系统复杂性的增加（Karachurina et al., 2023），尽管在时间上并不与之重合。相反，它对应于约4 cal kyr BP之后的一个时期，当时许多区域重建记录了湿度减少和气候大陆性增加的倾向（Rudaya et al., 2009; Rudaya et al., 2025; Tarasov et al., 2000; Klinge and Sauer, 2019）。阿尔泰的古植物数据也表明这些过程在全新世晚期的增强，伴随中水森林的减少和更干旱植被类型的扩张（Blyakharchuk et al., 2004）。尽管在区域全新世气候适宜期之后水分可利用性总体下降，塔克拉湖序列却记录了最大NPP浓度和最高记录NPP物种数。因此，湖泊生态系统的峰值发展并非与气候适宜期的最大湿度相关联，而是在水分条件已经减少的情况下发生，很可能反映了湖泊系统的内部重组，包括平原带扩张和栖息地异质性增加（Wanner et al., 2008）。这种结构的形成可能与湖泊水位波动和湖岸重组有关，促进了浅水和平原栖息地的扩张，这与盆地中新世湖泊水位显著变异的古地貌学证据相一致（Rusanov, 2015）。平原区域范围的增加导致了更大的栖息地异质性、众多微环境的形成，从而增加了水生和近水生物的多样性。在干旱和半干旱地区的古湖泊学研究中已讨论过类似机制，其中湖泊水位波动可导致栖息地空间结构的变化和环境异质性增加（Klinge and Sauer, 2019）。在这种条件下，平原带的扩张和多样微环境的发展可能促进水生和近水生物多样性的增加，这反映在非花粉古植物形态体（NPP）的组成中（Courtney-Mustaphi et al., 2024）。值得注意的是，在这一时期，尽管NPP值高且有浮游植物活跃发展的证据，介形虫在塔克拉湖序列中并不存在。

根据介形虫分析，约4.1–2.4校准千年前的时间段在古生物学上较为贫乏或完全缺乏介形虫，这可能反映了与湖泊水文和沉积变化相关的不利条件，包括水深波动、氧气可用性降低和/或陆源物质输入增加（Dzhumanov et al., 2026）。这一差异表明，NPP生产力的增加和滨岸扩张并不一定意味着对所有水生生物都有利条件。不同代用指标之间的这种差异表明它们对环境条件的敏感性各不相同。蓝藻和浮游植物的大规模繁盛可能发生在营养水平升高、水体循环减弱和溶氧量降低的条件下，而介形虫则需要更加稳定和富氧的环境（Zohary et al., 2014; Frenzel et al., 2010）。在此背景下，高浮游植物生产力并不一定反映有利的生态系统条件，反而可能与生态系统不稳定化及胁迫条件的发展有关（Reynolds, 2006; Adrian et al., 2009）。因此，约4.6–2.8校准千年前的时间段反映的是在有效水分减少条件下塔尔哈塔湖系统的水文重组，而非最大湿润化。在这一阶段，最高的NPP浓度和记录到的NPP类群数量最大值可能与滨岸扩张及生境异质性增加有关。这表明当地湖泊生态系统的响应与区域气候趋势并不同步。

5.4. 约2.8–1.4校准千年前：生产力下降与水文不稳定性增加

约2.8–1.4校准千年前的时间段以NPP总浓度的急剧下降为特征，同时仍保持着相对广泛的分类组成。降幅最大的是蓝藻、绿藻、枝角类遗骸、摇蚊下颚和真菌孢子，表明总体水生生产力及有机质可用性降低（Courtney-Mustaphi et al., 2024; Zohary et al., 2014）。然而，若干藻类、浮游动物相关及真菌遗骸的持续出现表明湖泊生态系统并未崩溃，而是经历了一个生产力下降和生态重组的阶段。

这一重组可能与湖泊水文和生境结构的变化有关。cf. Transeauina的持续出现、Zygnemataceae和Spirogyra的间歇性出现，以及Scenedesmus和cf. Rivularia的偶尔记录，表明当地浅水和滨岸微生境仍然存在，尽管其生产力不如前一阶段（van Geel, 1976, van Geel, 1978）。Glomus类型孢子和真菌菌丝片段的升高值表明流域中陆源物质的持续输入，而稀少的轮虫遗骸则表明浮游组分虽有所减少但仍存续（van Geel, 2001）。综合来看，这些变化表明从前一阶段高度生产力且异质性的湖泊系统向生产力较低但仍有生态分化的系统发生了转变。枝角类遗骸和摇蚊下颚的急剧下降表明水生无脊椎动物生境减弱，而约2.2校准千年前保存良好的轮虫壳（TR-2a）的峰值可能反映了浮游群落的短期局部恢复。

在NPP浓度总体下降的背景下，这一事件并不表示恢复了此前的生产力水平，而是浮游生境的短期稳定，可能与暂时较为稳定的水柱条件有关。然而，总体而言，在约2.8–1.4校准千年前的时间段内，浮游和真菌指标显著低于前一时期，表明湖泊生态系统过程的强度减弱。这一时期属于全新世晚期，区域记录表明此时的气候条件较全新世中期气候最优期更为寒冷和干燥（Rudaya et al., 2009; Karachurina et al., 2023; Wanner et al., 2008）。在塔尔哈塔湖，这一阶段主要表现为NPP浓度的急剧下降，同时分类多样性得以部分保留，表明生产力降低但并未完全丧失生境异质性。这种模式表明，观察到的变化并非仅由有效水分控制，而是区域气候趋势、湖泊系统水文重组和当地流域过程的综合影响所致。

塔尔哈塔湖在约2.8校准千年后NPP浓度的下降与区域全新世晚期更寒冷和更干燥条件的证据一致，尽管当地响应主要表现为水生生产力降低和湖泊系统水文重组。在巴利库特尔湖附近，约4.3校准千年后记录了降温、气候大陆性增强、森林覆盖减少、包括Botryococcus在内的绿藻下降以及滨岸区域的逐渐沼泽化（Karachurina et al., 2023; Vnukovskaya et al., 2024）。在霍顿努尔湖，这一时期与降水减少、干旱化加剧、森林衰退和湖泊水位降低有关（Tarasov et al., 2000; Rudaya et al., 2009）。阿尔泰和图瓦高山区在约3校准千年后也记录了类似的全新世界晚期趋势，包括森林覆盖减少、降温、永久冻土发育和水分可用性变化（Rudaya et al., 2025）。

因此，约2.8–1.4校准千年前的时间段反映了从前一高度生产力湖泊系统向更不稳定条件转变的一个阶段，这一过程由气候变冷、水分可用性降低和水文情势变化所驱动。生态系统保持了多样性但丧失了稳定性和生产力，表明全新世晚期自然环境经历了重大重组。

5.5. 约1.4校准千年前–现今：过去千年低生产力与不稳定条件

在约1.4校准千年前–2021年CE期间，NPP浓度达到最低值，尤其在序列上部更为显著，同时分类多样性略有下降。这表明湖泊生产力进一步减弱，生态系统结构部分简化。这种变化可能源于更寒冷和更干燥的全新世界晚期条件下外部营养盐和有机质输入减少，以及湖泊系统水文重组和生产力滨岸生境发育减弱（Zohary et al., 2014; van Geel and Aptroot, 2006）。

在此背景下，某些滨岸和浅水生境指标的作用增大。双星藻和cf. Transeauina浓度的上升表明当地浅水和滨岸微环境的持续存在并可能有所扩展。同时，Phacus和团绿藻（不规则型）数值的升高反映了局部高生产力和低能流动力条件下区域的发育。约430校准年前（约1590年CE）双星藻的显著峰值可能反映了水文情势的短期稳定或水分条件改善。总体而言，这些变化表明并非湖泊总生产力的增加，而是生物群向当地滨岸和浅水生境的重新分配。由于Zygnemataceae和Spirogyra成员是静水和滨岸生态位的典型指示生物，其增加可能反映了水位下降、更孤立的浅水区域发育或滨岸区域的过度生长（van Geel, 1976, van Geel, 1978）。因此，尽管生产力总体下降，但滨岸和浅水生境在全新世界晚期的重要性有所上升。

浮游动物遗骸（摇蚊科、枝角类）和缓步动物卵（Paramurrayon hibernicus）浓度的增加，在约500校准年前达到峰值，表明生产力的间歇性增强和浅水生境的发育，因为这些类群是生境结构、营养条件及滨岸区域组织的重要指示生物（Courtney-Mustaphi et al., 2024）。同时，该时间段下部和上部段的低值表明这种增强是短暂的。Tintinnina（TR-2a–c）指示水柱中不稳定的条件，包括透明度、深度和营养状态的波动。Arcella类型以及Conochilus natans和C. hippocrepis数值的增加，表明湖泊滨岸区域存在稳定的局部微生境。对于有壳变形虫和小型无脊椎动物而言，此类出现通常被解释为反映稳定的湿润微环境和滨岸区域的生态异质性（Glime, 2017）。

同时，针叶树气孔的缺失表明这一时期当地木质植物对沉积的贡献极小。这可能说明湖泊岸边针叶树的局部存在减少，与区域花粉记录显示的全新世晚期森林覆盖减少以及阿尔泰地区向更寒冷和更干燥条件转变一致（Rudaya et al., 2009, Rudaya et al., 2025; Karachurina et al., 2023）。真菌指标的变化动态反映了流域作用的变化。直到约900校准年前，Glomus类型孢子和真菌菌丝片段的高值，随后急剧下降，表明与前一阶段相比，来自流域的土壤和有机物质输入减少，尽管最新沉积物中略有增加表明间歇性地表径流增强阶段的持续存在（van Geel, 2001; van Geel and Aptroot, 2006）。

这一时间段对应于全新世晚期，其特征是气候大陆性增强、温度和水分波动以及气候不稳定性加剧。在塔尔哈塔湖，这表现为大多数NPP浓度降至最低水平，同时保留了多种滨岸和浅水环境的指标，即总体生态系统过程减弱伴随水文异质性增加。与其他站点的比较证实了这一模式。在巴利库特尔湖，过去约500年以蓝藻和绿藻比例增加为特征，被解释为总体不稳定条件下藻华爆发的间歇性事件（Vnukovskaya et al., 2024）。在霍顿努尔湖，全新世晚期以降水减少和向更干旱条件过渡为特征，伴随森林植被衰退和湖泊群落结构变化（Tarasov et al., 2000; Rudaya et al., 2009）。在阿尔泰和图瓦的多个地区，这一时期以生态系统生产力下降、森林覆盖减少以及与湖泊水位波动和滨岸生境范围变化相关的水文变化为标志（Karachurina et al., 2023; Rudaya et al., 2025）。

因此，约1.4校准千年前–现今的时间段反映了湖泊生产力降低和显著的水文不稳定性。减弱的营养结构、浅水生态位的发育以及对短期波动的敏感性，与阿尔泰地区更广泛的全新世界晚期环境变化一致，包括水分可用性降低、气候大陆性增强和更大的水文变率（Rudaya et al., 2009, Rudaya et al., 2025; Karachurina et al., 2023）。

5.6. 生态系统变化的长期轨迹

总体而言，NPP数据显示塔尔哈塔湖在全新世界中期和晚期的发展遵循了一条方向明确但非线性的轨迹：从一个已经建立但相对简单的水生生态系统，经过NPP最大发展阶段，到全新世晚期生产力较低但水文变率更大的状态。在初始阶段，即序列下部所反映的，湖泊已作为一个稳定水体运作；然而，NPP群落主要由少数初级生产者类群主导，特别是cf. Microcystis蓝藻和Pseudopediastrum等绿藻。与消费者相关的遗骸，包括枝角类和摇蚊下颚，虽存在但处于次要地位，表明相对简单的水生群落结构。此后生态系统分化程度逐步提高，表现为藻类多样性增加、水生无脊椎动物作用增强、滨岸和浅水生境发育以及湖内过程与流域输入之间联系的加强。这一趋势的峰值出现在约4.6–2.8校准千年前的时间段，此时记录了最高的NPP浓度、最多的NPP类群数量和最大的生境异质性。值得注意的是，这一阶段晚于区域古气候记录推断的全新世中期湿润最优期，而是落在湿度降低和气候大陆性增强的时期（Rudaya et al., 2009; Karachurina et al., 2023; Wanner et al., 2008）。这表明塔尔哈塔湖生态系统的响应与区域气候趋势不同步。约2.8校准千年前之后，湖泊系统进入总体生产力下降的阶段。然而，这种下降并未伴随生态复杂性的丧失，而是生物群向当地滨岸、浅水和不稳定微环境的重新分配。在全新世界晚期，群落结构总体生产力降低但空间分化程度增加，当地水文条件、间歇性浅水生境和短期浮游活动脉冲的作用增强。

综合数据表明，湖泊系统和NPP多样性的长期动态并非仅由有效水分所塑造，而是由区域气候趋势、湖泊水文和流域尺度过程的综合影响所驱动。水分可用性影响湖泊水位、滨岸生境范围和浅水区域的孤立程度，而温度变化、入流动态、湖岸线重组和来自流域的沉积输入则可能控制了这些区域信号如何在NPP记录中本地化地表达。

这一解释与区域记录一致，这些记录表明全新世晚期出现变冷、水分可利用性降低、气候大陆性增强以及森林覆盖率减少，同时也与塔尔哈塔盆地的地貌学证据一致，这些证据表明全新世湖水位存在显著变化（Rudaya 等，2009, Rudaya 等，2025；Rusanov，2015；Karachurina 等，2023；Wanner 等，2008）。由于独立的水文和地球化学代用指标有限，不能完全排除与沉积物输入、保存条件以及可能的新全世晚期人类干扰有关的替代解释。6. 结论 对塔尔哈塔湖底部沉积物中非花粉植殖体（NPPs）的分析，使我们能够重建阿尔泰东南部全新世中晚期高山湖泊生态系统发展的主要阶段。共鉴定出约 60 种 NPP 形态类型，包括藻类、蓝细菌、真菌残体、原生生物、无脊椎动物残体和针叶树气孔。此外，还从形态学上描述了几种此前未描述的形态类型，证明了详细的 NPP 分析对于古生态重建的价值。

NPP 记录显示了生态系统变化的方向性但非线性轨迹。记录的最早阶段反映了一个已经建立但相对简单的水生系统，主要受有限数量的初级生产者支配。随后是生态系统分化的增强以及浮游、滨岸、浅水、真菌和无脊椎动物相关成分的扩展。约 4.6–2.8 校准千年前的区间代表了 NPP 发展的最大阶段，表现为总 NPP 浓度最高、记录的物种数量最多以及生境异质性增加。

这一峰值并未与区域古气候记录推断的全新世中期水分最优期重合，而是发生在之后，在湿度降低和气候大陆性增强的条件下（Rudaya 等，2009；Karachurina 等，2023；Wanner 等，2008）。因此，塔尔哈塔湖记录表明当地湖泊生态系统对区域气候趋势的响应存在异步性。湖泊系统和 NPP 多样性的长期动态不仅受有效水分控制，还受区域气候、湖泊水文和流域尺度过程的综合影响。水分可利用性的变化影响了湖水位、滨岸生境范围以及浅水区的隔离程度，而温度变化、流入动态、湖岸线重组和来自流域的沉积物输入可能塑造了当地的 NPP 响应。这一解释也与塔尔哈塔盆地全新世湖水位存在显著变化的地貌学证据一致，包括古湖岸线比现代湖水位高出约 12 米（Rusanov，2015）。

在约 2.8 校准千年前之后，塔尔哈塔湖进入了一个生产力降低的阶段。然而，这并不代表生态系统完全退化。相反，NPP 群落表明这是一个生产力较低但仍具有生态分化的湖泊系统，当地滨岸和浅水微生境得以持续存在。这种模式与阿尔泰及周边地区全新世晚期变冷、水分可利用性降低、气候大陆性增强、森林覆盖率减少以及水文变异性增强的区域证据一致（Rudaya 等，2009, Rudaya 等，2025；Karachurina 等，2023）。

总体而言，本研究证明 NPPs 是重建湖内过程和与流域相关的环境变化的高度信息性代用指标。塔尔哈塔湖记录表明，高山干旱湖泊系统对区域气候强迫的响应可能是强烈局地化且非线性的，这取决于湖水位波动、湖岸线形态、滨岸生境发展和沉积物输入。这些结果突出了在解释高山湖泊系统的全新世生态系统动力学时，将 NPP 数据与区域古环境、地貌学和气候记录相结合的重要性。Yulia Vnukovskaya|Natalia Rudaya|Olga Kuzmina|Chengbang An