《Scientific Reports》：Coexistence of three sympatric ungulates through seasonal partitioning of diet and habitat in a tropical deciduous forest of central India
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理解生态学上差异明显的食草动物如何在异质景观中共存，对于森林生态学与野生动物管理至关重要。研究人员采用直接取食观察（direct foraging observations）方法，量化了印度坎哈国家公园（Kanha National Park）热带落叶林中三种
理解生态学上差异明显的食草动物如何在异质景观中共存，对于森林生态学与野生动物管理至关重要。研究人员采用直接取食观察（direct foraging observations）方法，量化了印度坎哈国家公园（Kanha National Park）热带落叶林中三种大型食草动物——白斑鹿（Chital, *Axis axis*）、水鹿（Sambar, *Rusa unicolor*）和印度野牛（Gaur, *Bos gaurus*）在干旱（夏季）和资源丰富（冬季）两个季节的食性组成、生态位宽度（niche breadth）及食物重叠程度。白斑鹿作为泛化食草动物（generalist grazer），展现出最宽的生态位，并在夏季将食谱扩展至包括嫩枝叶（browse）在内的多种食物，至冬季则回归以食草为主的取食角色。水鹿表现出狭窄且以嫩枝叶为主导的食性，并对竹林生境表现出强烈的偏好。印度野牛作为一种中间取食者（intermediate feeder），表现出季节性灵活性，在冬季随着资源可用性的变化而转向以嫩枝叶为主。各物种对之间的食物重叠程度为中到高度，但空间分隔（spatial partitioning）和差异化的觅食策略可能最大限度地减少了竞争。研究结果表明，仅凭功能性状（functional traits）无法解释共存现象；行为灵活性和季节性栖息地利用同样重要。这项研究补充了热带亚洲地区关于有蹄类生态位动态的有限实地研究资料，并为保护和维护多样化的栖息地镶嵌体（habitat mosaics）提供了明确方向，这些栖息地镶嵌体对于在保护区景观中维持同域有蹄类群落至关重要。
**一、研究背景与科学问题**
在共享栖息地中，生态学上存在差异的食草动物如何实现共存，是群落生态学与保护规划领域的核心问题。热带森林以高生物多样性和资源季节性为特征，往往支持多种同域分布的有蹄类动物，它们在体型、消化策略和社会结构上各不相同。在这些系统中，种间竞争和资源分配（resource partitioning）塑造了共存动态。生态位宽度假说（niche-breadth hypothesis）认为，通常数量更丰富的泛化物种利用更广泛的资源和栖息地，而较稀有的物种往往是生态位狭窄的特化物种。资源可得性假说（resource availability hypothesis）则提出，数量较少的物种也可以是泛化种，但它们通过利用未被充分利用的生态位而得以持续存在。这些理论框架在热带落叶林中尤为重要，因为降雨和植物生产力的季节性变化会影响饲料的数量和质量。
尽管资源分配和共存理论已在非洲稀树草原得到广泛验证，但热带亚洲森林中类似的多物种研究仍然稀缺。在印度，有蹄类研究大多集中于单一物种生态学或捕食者-猎物动态，将基于生态位的框架用于评估种间相互作用的研究十分有限。此外，很少有研究通过实地觅食观察来量化跨季节的食性生态位宽度和重叠。该研究填补了这一空白，以印度中部季节性热带森林为研究区域，利用经验数据系统评估了数量丰富的泛化食草动物白斑鹿（*Axis axis*）、中间取食者印度野牛（*Bos gaurus*）以及数量较少的食嫩枝叶动物水鹿（*Rusa unicolor*）之间的共存机制。
这三种物种在体型、消化系统、群体大小和取食行为上存在差异，是探索功能性状如何塑造共存的理想对象。然而，体型、口鼻部形态、齿列和肠道解剖等性状仅设定了每个物种能吃什么以及在何处高效取食的基本边界，它们本身并不能决定物种能否在共享景观中避免竞争。在坎哈这样的季节性热带森林中，夏季和冬季之间饲料的可得性和质量会发生显著变化，动物会相应地调整其栖息地利用和觅食行为。因此，同域有蹄类动物的共存产生于三个层面的相互作用：由功能性状确定的固定能力、资源可得性的季节性变化、以及每个物种在其性状限定范围内追踪资源的行为灵活性。
该研究提出三个科学问题：(1) 季节性变化如何影响各物种的觅食行为、食性组成和栖息地利用？(2) 生态位宽度和重叠模式是否支持通过资源分配实现共存？(3) 这些模式对生态学理论和栖息地管理有何启示？
**二、研究区域与关键方法**
研究区域为印度中央邦坎哈国家公园（Kanha National Park, KNP），位于印度中部高原东部的萨特普拉山脉（Satpura range）迈卡尔山丘（Maikal chain），面积约940 km2，核心区无人类定居点。公园为热带湿润落叶林，优势树种包括*Terminalia alata*、*Diospyros melanoxylon*、*Lagerstroemia parviflora*等，并分布有竹林（*Dendrocalamus strictus*）和以沙尔树（*Shorea robusta*）为主的密林，间以人为起源的草地。研究将公园划分为四种功能性栖息地类型：沙尔林（sal-dominated forest）、竹混交林（bamboo-mixed forest）、草地（grassland）和杂木林（miscellaneous forest）。集约研究区（ISA）面积约638 km2，占核心区的68%。2018—2019年夏季和冬季，研究人员对白斑鹿、水鹿和印度野牛开展了行为学与食性研究。
研究采用了以下关键技术方法：（1）扫描采样法（scan sampling）用于记录三种有蹄类从黎明到黄昏的觅食活动百分比和栖息地利用，共进行1120次扫描采样，每种栖息地每季节分配20天等量采样努力；（2）焦点动物采样法（focal animal sampling）记录取食植物种类和咬食频次（bite counts），每物种每季节每栖息地记录约1000—2000口咬食；（3）模拟采食法（simulated bites）通过人工模拟采食获得每口干重（dry weight per bite），结合各栖息地觅食活动比例将咬食频次转换为干物质生物量；（4）Levins标准化生态位宽度指数（standardized niche breadth, Bs）计算物种食性生态位宽度；（5）MacArthur-Levins生态位重叠指数（niche overlap index）评估种对间食物重叠程度；（6）自举法（bootstrap, 10,000次迭代）估计标准误（SE）和95%置信区间（CI）。
**三、研究结果**
**（一）各栖息地季节性食物习惯**
夏季，三种有蹄类在食性和栖息地利用上明显分化。白斑鹿在物种水平上为泛化食草动物，但夏季将食谱扩展至包括嫩枝叶在内的食物，从而在此季节发挥中间取食者的功能；印度野牛保持其典型的中间取食者角色；水鹿则在两个季节均保持以嫩枝叶为主的食性。白斑鹿主要在草地觅食，印度野牛的觅食活动在四种栖息地中均匀分布，水鹿则集中于竹混交林。冬季，白斑鹿回归其主要食草角色，印度野牛从夏季的中间取食者转变为以嫩枝叶为主的食性，水鹿维持其嫩枝叶主导的食性。三种物种的空间分离比夏季更为明显：白斑鹿继续在草地觅食，水鹿在竹混交林，印度野牛则主要在杂木林中觅食，且未在草地中记录到印度野牛。以干物质生物量计，*Desmostachya bipinnata*主导白斑鹿的冬季食性，而*Dendrocalamus strictus*是水鹿和印度野牛各自偏好栖息地中的主要食物。
**（二）季节性食性组成**
总体而言，白斑鹿的食性以多种禾草为主，食草贡献超过其主要食物项（定义为占季节咬食次数3%以上者）干物质生物量的50%。水鹿和印度野牛的食性则以嫩枝叶为主，分别占其主要食物项干物质生物量的99%和75%。*Dendrocalamus strictus*是水鹿和印度野牛最重要的食物项，分别占其食性的49.57%和27.51%，*Shorea robusta*是两者的第二重要嫩枝叶物种。水鹿对竹子的更高依赖反映了其在两个季节中主要利用竹混交林的取食习性。
**（三）生态位宽度与生态位重叠**
夏季，白斑鹿的标准化生态位宽度（Bs = 0.21 ± 0.03 SE）最宽，印度野牛居中（Bs = 0.15 ± 0.02 SE），水鹿最窄（Bs = 0.04 ± 0.01 SE）。冬季，白斑鹿和印度野牛的生态位宽度均大幅收缩，分别降至Bs = 0.05 ± 0.02 SE和Bs = 0.04 ± 0.02 SE，约为夏季的四分之一；水鹿的生态位宽度则基本保持不变（夏季Bs = 0.04 ± 0.01 SE，冬季Bs = 0.03 ± 0.01 SE），表明其全年均为嫩枝叶特化者。
种对间食物重叠总体为低至中等水平，但有一个显著例外。白斑鹿—印度野牛的重叠在夏季为39%（±12% SE），冬季降至16%（±13% SE）。白斑鹿—水鹿的重叠两个季节均保持较低（夏季28% ± 13% SE，冬季11% ± 10% SE）。相比之下，水鹿—印度野牛的重叠发生了剧烈的季节性逆转，从夏季的16%（±10% SE）升至冬季的90%（±19% SE），成为分析中最引人注目的模式。
**（四）栖息地特异性季节性食物重叠**
栖息地特异性的重叠分析揭示，冬季水鹿—印度野牛的食物趋同主要由两者共同利用竹子作为主导嫩枝叶资源所驱动。冬季在竹混交林中，水鹿—印度野牛的重叠达到94%（±25% SE），而在印度野牛冬季集中觅食的杂木林中，两者的重叠则显著降低至47%（±12% SE）；沙尔林中为50%（±10% SE）。竹混交林中近乎完全重叠与杂木林和沙尔林中中等程度重叠之间的对比表明，印度野牛在冬季优先利用杂木林，尽管其总体食性与水鹿高度趋同，但这一栖息地选择降低了其实际生态位重叠。夏季，白斑鹿—印度野牛在草地栖息地中的重叠最高（74% ± 18% SE），两者在该栖息地共同利用禾草资源；在其他栖息地中，所有三个种对的夏季重叠为中等且大致相当，范围在25%—55%之间。白斑鹿—印度野牛最大重叠位置从冬季的林型栖息地转移至夏季的草地，反映了印度野牛觅食分布在季节间的变化。
**四、讨论与结论**
**讨论**：该研究表明，即使功能性状不同的有蹄类动物（食草动物、食嫩枝叶动物和中间取食者）在坎哈也表现出跨季节的栖息地利用时空分离。白斑鹿和水鹿分别对草地和竹混交林表现出高度选择性，而印度野牛利用更广泛的栖息地范围，尤其是在夏季。观察到的季节性栖息地转移表明，空间分配在资源受限的干旱夏季会加剧，从而降低干扰竞争的可能性。虽然在资源有限的旱季也未观察到直接的竞争性互作（如攻击性遭遇、取代或可见回避行为），这暗示分配在竞争成为必要之前就已经发生。
三种物种均在其性状限定范围内表现出食性可塑性：白斑鹿的基础食草角色在季节间扩展以容纳嫩枝叶，印度野牛的中间取食模式追踪季节性嫩枝叶可得性，而水鹿的特化食嫩枝叶行为全年保持稳定。水鹿—印度野牛冬季的食性高度趋同呈现出一个明显的悖论：两个体型和典型取食分类不同的物种在冬季共享大部分食性，但高食物重叠并不必然意味着竞争。竞争排斥需要共享资源具有限制性且物种无法在空间或时间上回避彼此。水鹿和印度野牛在冬季食性趋同，但它们的峰值栖息地偏好不同（水鹿在竹混交林，印度野牛在杂木林），这说明了即使食性趋同，栖息地利用仍可降低实际竞争压力。这一发现挑战了体型差异必然对应低食物重叠的假设。
生态位宽度的季节性对比轨迹反映了两种不同的生态策略：对偏好季节性可得资源的行为追踪（白斑鹿和印度野牛），以及由性状决定的固定特化（水鹿）。这些模式支持生态位宽度假说，即数量较少的物种通过特化利用未充分利用或更高质量的资源而持续存在。
**结论**：该研究结果表明，功能性状本身并不能预测这三种同域有蹄类动物的共存结果。每个物种占据一个由性状定义的独特生态位空间，但实际的共存模式产生于三个层面的相互作用：由形态和生理决定的固定取食能力、饲料资源的季节性可得性、以及物种在其性状限定范围内追踪资源的行为灵活性。水鹿—印度野牛食物重叠的季节性逆转、白斑鹿和印度野牛生态位宽度的季节性对比收缩、以及水鹿与印度野牛之间的栖息地级分配，均支持这一三层面框架。坎哈国家公园的同域大型食草动物由此通过栖息地和食性的季节性与空间性分配实现共存，即使面临中度至高度的生态位重叠。
该研究强调了栖息地异质性在支持物种共存方面的生态意义。草地、竹混交林和杂木林栖息地在不同时间为不同物种发挥了关键作用。对单一栖息地类型的过度管理（例如草地扩张可能有利于群居食草动物如白斑鹿）可能对食嫩枝叶动物和中间取食者的丰度以及更广泛的捕食者-猎物平衡产生潜在后果。研究建议管理行动应基于对有蹄类密度、栖息地特异性利用模式和捕食者-猎物群落响应的长期监测，而非孤立地增强个别栖息地组成部分。该研究证实了热带亚洲森林中有蹄类生态位动态详细实地研究的价值，所识别的机制——性状限定的取食边界、季节性资源追踪和行为灵活性——为其他热带亚洲森林的进一步研究提供了可检验的假说。
**局限性**：采样仅限于坎哈国家公园西部区块，东部区块草地比例更高，觅食模式可能有所不同；季风季节因后勤限制未能采样，而该季节是植被生产力高峰期；食性数据基于直接观察而非微组织学或稳定同位素分析；采样仅覆盖2018—2019年一个年度周期，年际间降雨和饲料生产力的变化可能改变所报告的模式。未来研究应将此方法扩展到季风季节和其他热带森林系统，并结合多年重复采样以检验所识别的机制的普遍性，同时整合植被物候、饲料质量和微栖息地生产力的独立评估，以区分偏好与可得性。
