青岛文昌鱼市级自然保护区硅藻与甲藻相对优势的季节动态及其环境决定因素

《Journal of Marine Science and Engineering》：Seasonal Dynamics of Diatom–Dinoflagellate Relative Dominance and Its Environmental Determinants in a Shallow Coastal Nature Reserve: Insights from the Qingdao Amphioxus Municipal Nature Reserve, Yellow Sea

　　

青岛文昌鱼市级自然保护区（QAMR）位于黄海沿岸，是青岛文昌鱼（*Branchiostoma belcheri tsingtauense*）的重要栖息地，该物种被列入《中国物种红色名录》濒危等级。浮游植物群落变化可反映环境状况，并可能影响底栖滤食者的食物资源。本研究基于2018年四个季节的航次调查数据，分析了硅藻与甲藻相对优势的变化模式及其与环境因子的关联。结果表明，硅藻全年占据优势，占总丰度的86.8%–98.7%，占总种数的82.4%–88.6%；两项指标均在夏季最低、秋季最高。相对优势的变化与水体物理结构和营养盐化学计量比的联合效应相关，而非仅受营养盐浓度控制。夏季分层可能有利于甲藻，而秋季垂直混合及营养盐补充则增强了硅藻的优势地位。QAMR浮游植物群落始终保持硅藻主导，未出现向甲藻优势的明显转变。上述发现为理解近岸浮游植物群落的季节变化提供了基线数据，并可为生态状况评估及青岛文昌鱼栖息地管理提供科学依据。

**季节动态与区域背景**
浮游植物是海洋生态系统初级生产力的关键组成部分，在生物地球化学循环、能量流动和食物网维持中发挥核心作用。由于生命周期短、对环境变化响应迅速，浮游植物群落的物种组成和丰度变化常被视为海洋生态系统稳定性与生态健康的重要指示指标。在近岸水域，浮游植物群落的季节变化通常受水温、盐度、营养盐供给和水体分层等多重环境因素调控。硅藻和甲藻是温带近岸海域两大优势浮游类群，二者的相对丰度和物种组成对环境变化及群落演替具有重要指示意义。硅藻具有硅质细胞壁、沉降速率高，常见于混合充分且营养盐丰富的海水中，是海洋消费者优质食物来源；甲藻具有鞭毛、可在分层水体中垂直迁移，更易在分层条件下占优，且常与有害藻华事件密切相关。近年来，人类活动导致的营养盐持续输入已显著改变全球近岸水域的生物地球化学格局，许多受人类影响较重的海区出现了浮游植物群落从硅藻主导向甲藻主导的转变，如辽东湾、黄河口、波罗的海和阿尔及利亚中部海岸等。这种转变可降低低营养级向高营养级的能量传递效率、削弱水–沉积物界面的耦合过程，并增加有害藻华风险。然而，现有研究多集中于开放海域、河口和半封闭海湾，对沿海自然保护区这类人类干扰较少区域的研究仍然有限。青岛文昌鱼市级自然保护区（QAMR）是黄海沿岸青岛文昌鱼的重要栖息地，该物种被列为中国物种红色名录濒危物种。保护区总面积61.81 km2，采样区域附近无渔业、养殖和航运等重大人类活动。作为典型的底栖滤食性头索动物，文昌鱼的生存与繁殖高度依赖上覆水体中浮游植物的丰度、群落组成及沉降通量。因此，维持硅藻主导的浮游植物群落可能有助于保障保护区内文昌鱼栖息地的食物基础稳定性。本研究基于2018年在QAMR六个站位四个季节的独立调查数据，重点分析浮游植物群落结构的季节变化、硅藻与甲藻相对优势的动态规律及其与环境因子的关系，为文昌鱼栖息地保护与管理提供基线信息。

**研究设计与方法**
研究人员于2018年5月（春）、8月（夏）、9月（秋）和11月（冬）在QAMR六个站位开展季节航次调查。使用10 L Niskin采水器采集表层（海面下约0.5 m）和底层（海底上约0.5 m）水样，现场利用YSI ProDSS多参数水质仪测定温度、盐度和pH。营养盐样品经0.45 μm醋酸纤维素膜过滤后冷冻保存，实验室采用Technicon AA3自动分析仪测定铵氮（NH₄⁺–N）、硝酸氮（NO₃^?–N）、亚硝酸氮（NO₂^?–N）和磷酸盐（PO₄^3?–P），并计算溶解无机氮（DIN）和溶解无机磷（DIP）及摩尔N:P比。浮游植物样品采用网采（8 m至表层垂直拖网，估算过滤水量0.8 m3），以2%缓冲福尔马林固定，于倒置显微镜下鉴定和计数。数据分析方面，计算硅藻丰度比例（Ab–dia/(Ab–dia + Ab–dino) × 100%）和种数比例（Sp–dia/(Sp–dia + Sp–dino) × 100%），>50%表示硅藻占优。物种优势度采用优势度指数Y = (n_i/N) × f_i，Y ≥ 0.02视为优势种。环境参数的垂直差异采用配对样本t检验，并预先进行Shapiro–Wilk正态性检验。多元关系采用冗余分析（RDA），基于方差膨胀因子（VIF）剔除共线性变量（DIP因与N:P高度相关被移除），最终纳入温度、盐度、pH、DIN和N:P五个预测因子。独立效应通过偏相关分析评估，显著性水平设为p < 0.05。

**主要结果**
**3.1 环境特征的季节变化**
水温在夏季最高（25.80 ± 0.63 °C），冬季最低（18.13 ± 0.08 °C）；盐度秋季最低（31.25 ± 0.03），春季最高（31.93 ± 0.01）；pH秋季最高（8.20 ± 0.05），夏季最低（7.96 ± 0.06）。DIN浓度春季最高（163.15 ± 25.25 μg L^?1），夏季最低（91.17 ± 10.77 μg L^?1）；DIP浓度夏季最高（9.37 ± 2.99 μg L^?1），冬季最低（4.36 ± 0.88 μg L^?1）；N:P比春季最高（66.81 ± 25.32），夏季最低（24.25 ± 10.46）。垂直差异方面，春夏季表层–底层温差较大（分别为0.71 ± 0.28 °C和1.06 ± 0.53 °C），显示较强热分层；秋冬季温差很小（0.05 ± 0.01 °C和0.13 ± 0.06 °C），水体趋于混合。营养盐分层仅出现在春季（DIN表层显著高于底层）和夏季（DIP和N:P显著分层），秋季和冬季无显著垂直差异。

**3.2 硅藻和甲藻的季节变化**
共鉴定浮游植物76种，其中硅藻66种（86.84%），甲藻10种（13.16%）。冬季总种数最高（41种），夏季最低（34种）。硅藻丰度在四个季节分别占总丰度的90.22%、86.75%、98.74%和87.40%，秋季最高，冬季最低。甲藻丰度占比1.26%–13.25%，夏季最高，冬季最低。硅藻丰度比例和种数比例均呈现夏季最低、秋季最高的季节模式。优势种组成方面，春季优势种较分散，以*Guinardia delicatula*和*Chaetoceros* spp.为主；夏季*Chaetoceros curvisetus*成为主要优势种；秋季*Skeletonema costatum*优势度最高；冬季无单一绝对优势种，由*Bacillaria paxillifera*、*Coscinodiscus* spp.和*Chaetoceros lorenzianus*等共同主导。甲藻优势种较少，包括*Ceratium fusus*（现接受名*Tripos fusus*）、*Noctiluca scintillans*和*Protoperidinium pentagonum*。

**3.3 浮游植物群落指标与环境变量的关系**
冗余分析（RDA）显示前两轴共解释总变异的58.16%，模型显著（pseudo-F = 6.4，p = 0.002）。总丰度和硅藻丰度方向一致，总种数和硅藻种数方向一致，表明硅藻决定了总丰富度的变化趋势。甲藻相关指标与硅藻指标分离，指示不同的环境关联。前向选择识别出盐度（解释26.6%，p = 0.002）、温度（23.8%，p = 0.002）和pH（8.0%，p = 0.006）为显著解释变量，DIN和N:P解释比例较小且不显著。偏相关分析显示，硅藻种数与温度（r = ?0.57）、盐度（r = ?0.62）显著负相关，与pH显著正相关（r = 0.48）；甲藻种数仅与温度显著负相关（r = ?0.45）；总种数对温度、盐度、DIN呈显著负相关，与pH正相关；甲藻丰度与pH显著负相关（r = ?0.67），与N:P显著正相关（r = 0.53）；硅藻丰度和总丰度与任何环境因子均无显著偏相关。

**讨论与结论**
QAMR浮游植物群落全年保持硅藻主导，与黄海近岸水域已有报道（硅藻占80.61%–98.02%）一致，未出现类似富营养化海湾（如渤海湾）的甲藻优势转变。夏季分层导致表层DIN下降和N:P降低，甲藻的丰度和种数比例升高，这与甲藻鞭毛运动能力使其在分层水体中能够跨层获取资源有关；秋季垂直混合加强，底层营养盐补给至表层，加之温度适宜，促进了硅藻秋季的绝对优势。浅水区域（≤26 m）的潮汐、风浪等强水动力扰动可能抑制了甲藻的长期表层聚集，有利于维持硅藻主导。RDA和偏相关结果共同表明，物理因子（盐度、温度、pH）对群落指标的解释力优于营养盐浓度，但营养盐化学计量比（N:P）对甲藻丰度有独立影响。硅藻快速沉降的特性可为其底栖滤食性文昌鱼提供相对稳定的食物来源，因此维持硅藻主导群落对保护区生态功能稳定具有重要意义。研究指出，缺乏硅酸盐数据限制了对硅藻维持机制的理解，未来应纳入硅酸盐、溶解有机营养盐及高时间分辨率水文观测。结论认为，QAMR在研究期间浮游植物群落结构相对稳定，水体物理结构和营养盐化学计量比的联合作用塑造了硅藻全年优势的模式；夏季分层有利于甲藻，秋季混合强化了硅藻优势；浅海强动力环境阻止了向甲藻优势的转变。尽管未直接验证浮游植物组成与文昌鱼生长表现间的联系，但持续监测陆源营养盐输入和群落变化仍对栖息地管理有价值。从预防性管理角度，甲藻优势度增加、硅藻/甲藻比例下降或有毒甲藻藻华频发可视为文昌鱼食物条件恶化的潜在预警信号。