《The European Zoological Journal》：Multi-scale environmental influence on the spatial and bathymetric distribution of the solitary ascidian Halocynthia papillosa (Linneaus, 1767) in the Ligurian Sea (NW Mediterranean)
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Halocynthia papillosa是地中海岩石质海底珊瑚藻及喜荫底栖群落中最常见的海鞘之一。尽管其具有生态重要性，但其大尺度分布格局及环境驱动因素仍知之甚少。本研究利用2015—2025年间在37个站位（水深40–100 m）开展的标准化ROV视频调查
Halocynthia papillosa是地中海岩石质海底珊瑚藻及喜荫底栖群落中最常见的海鞘之一。尽管其具有生态重要性，但其大尺度分布格局及环境驱动因素仍知之甚少。本研究利用2015—2025年间在37个站位（水深40–100 m）开展的标准化ROV视频调查，考察了H. papillosa沿利古里亚海岸（西北地中海）的空间及水深分布。在区域尺度上，物种丰度呈现显著的东—西梯度，向利古里亚西部海域递增。该格局与区域水动力系统（包括中尺度环流和上升流过程）的影响一致，这些过程可提高食物可利用性并促进幼体滞留。在同一尺度上，丰度与降雨量呈负相关，提示河流输入及伴随的浊度可能对摄食活动产生负面影响。相反，丰度与人口当量（PE）呈强正相关，表明适度的人为有机质富集可增强营养资源。在更局部的尺度上，H. papillosa的分布进一步受水深影响，最高丰度出现在40–80 m之间；同时受底质类型影响，其强烈偏好缓坡表面及中至高等沉积物覆盖度。总体而言，这些结果凸显了环境驱动因素的分层、尺度依赖性控制机制，其中区域海洋学过程、气候强迫及局部栖息地特征共同塑造了H. papillosa的分布。这一多尺度框架为理解地中海沿岸生态系统中底栖滤食者对自然及人为驱动因素的生态响应提供了新见解。
论文解读
研究背景与科学问题
地中海西北部的硬底质海底广泛分布着珊瑚藻群落（coralligenous habitat），这类温带中光层生态系统（TMEs）以高生物多样性和复杂的生态功能著称。Halocynthia papillosa（Linnaeus, 1767）是这些群落中常见的独居海鞘，属于Stolidobranchia目、Pyuridae科，广泛分布于东北大西洋和地中海，通常栖息于10–100 m水深的珊瑚藻礁及喜荫岩质底质上。作为一种主动滤食者（active filter-feeder），该物种在底栖—浮游耦合和能量传递中发挥重要作用。然而，以往研究多局限于局部或水深相关的格局描述，例如在西班牙Cap de Creus和Algeciras湾的工作，而缺乏盆地或区域尺度的系统分析，限制了对大尺度海洋学过程和环境梯度如何塑造其分布的理解。此外，该物种对污染和潜水干扰高度敏感，被视为珊瑚藻群落受潜水影响的可靠生物指示种。因此，亟需开展覆盖完整海岸线的大尺度标准化调查，以阐明其空间分布格局及多尺度环境驱动机制。
研究内容与主要发现
研究人员利用2015—2025年间在欧盟海洋战略框架指令（MSFD）下沿利古里亚海岸开展的ROV视频调查数据，对H. papillosa的空间和水深分布进行了全面评估。研究区域从西部的Ventimiglia延伸至东部的La Spezia，全长约350 km，依据地貌特征划分为三个大区：东部（A1）、中部（A2）和西部（A3）。共在37个站位完成310条ROV断面，覆盖24–100 m水深范围。研究发现，该物种在利古里亚海域呈现显著的东—西丰度梯度，西部海域密度最高，且局部站位密度可达133 ind. 100 m?2。水深分布上，最高丰度出现在40–80 m的中间带，峰值位于70–80 m。环境驱动分析表明，区域尺度上降雨量与丰度呈显著负相关（r = ?0.75），而人口当量（PE）与丰度呈强正相关（r = 0.9）；局部尺度上，物种偏好缓坡底质和中至高等沉积物覆盖度。研究还发现，该物种的分布格局与区域中尺度环流和上升流过程密切相关，西部海域的强中尺度活动可能同时提高食物供应并促进幼体滞留。
关键技术方法
本研究采用的主要技术方法包括：基于MSFD协议（Module 7）的标准化ROV视频调查，每条断面长约200 m，覆盖约100 m2海底；使用三因素嵌套置换多元方差分析（PERMANOVA）检验大区、区域和站位三个层级上的丰度差异；利用置换多元离散分析（PERMDISP）检验多元离散度；通过主坐标分析（PCO）可视化环境变量与站位分布的关系；采用基于距离的线性模型（DistLM）评估环境变量对丰度的解释力；使用Pearson相关矩阵检验预测变量间的多重共线性。环境数据包括来自ARPA Liguria的人口当量（PE）数据和区域气象数据库的降雨数据。统计分析使用PRIMER v7及PERMANOVA+插件和PAST v5完成。
研究结果
地理及水深分布：研究期间共记录6,115个标本。三因素PERMANOVA显示，丰度在大区（Pseudo-F = 14.07, p = 0.001）和站位（Pseudo-F = 4.93, p = 0.001）尺度上差异显著，而大区内区域间无显著差异。A1区平均丰度仅3.3 ± 9.5 ind. 100 m?2，A2区为28.9 ± 26.4 ind. 100 m?2，A3区高达75.0 ± 38.3 ind. 100 m?2。水深方面，单因素PERMANOVA确认了显著的水深相关差异（Pseudo-F = 3.290, p = 0.02），40–80 m中间带丰度最高，70–80 m达到峰值（60.1 ± 80.4 ind. 100 m?2）。双因素PERMANOVA表明大区和水深均具显著主效应，但无交互作用，说明中间带偏好在整个区域具有一致性。
环境驱动因素：PCO排序显示前两轴解释了约64%的总变异，PCO1清晰分离了A3区与A1、A2区，分离主要由H. papillosa丰度和PE驱动。DistLM模型显示环境变量共同解释了约17%的总变异。区域尺度上，丰度与降雨量呈强负相关（r = ?0.75, p = 0.0004），降雨量呈现明显的东—西梯度（A1: 1,105 ± 289 mm y?1；A3: 632 ± 212 mm y?1）；丰度与PE呈强正相关（r = 0.9, p = 0.001），最高密度出现在Sanremo至Gallinara岛之间的人为负荷较高海域。断面尺度上，PERMANOVA显示底质坡度和沉积物覆盖度均显著影响丰度（p = 0.04），物种偏好缓坡和中至高等沉积物覆盖的底质。
讨论与结论
讨论部分指出，H. papillosa在利古里亚海的东—西梯度格局与同域分布的螠虫Bonellia viridis高度一致，提示共享的环境驱动因素可能塑造不同营养策略底栖动物的分布。降雨量与丰度的负相关可能源于强降雨事件导致的盐度降低和沉积物再悬浮，高无机沉积物负荷可能堵塞鳃笼，迫使个体中断摄食并消耗能量用于清洁机制。该效应在东部海域尤为显著，因为该区域河流输入以难降解的低营养有机质为主。与PE的正相关看似与物种的污染敏感性矛盾，但研究人员提出这可能反映一种非线性响应：中等且稳定的有机质输入可增强食物资源，而急性或短期干扰则产生负面影响。区域水动力是关键的总体驱动因素，西部海域的强中尺度活动（包括气旋式环流、反气旋涡和上升流）可同时提高颗粒有机物（POM）供应并促进幼体滞留，从而支持补充和种群维持。局部尺度上，水深和底质特性进一步调节物种分布，缓坡和中高沉积物覆盖底质可能提供最佳摄食条件并降低过度水动力胁迫。研究结论强调，H. papillosa在利古里亚海的分布受跨空间尺度环境驱动因素的交互作用塑造，区域海洋学过程、人为影响和局部栖息地特征共同决定种群格局。这一多尺度框架为理解地中海底栖群落对自然和人为环境变化的生态响应提供了新见解，并为珊瑚藻群落的保护和管理提供了科学依据。
