《Global Ecology and Conservation》：Contemporary greater prairie-chicken habitat distribution change and landscape thresholds in Kansas
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草地鸟类监测工作持续记录到美国大平原地区的种群下降，但对于种群下降与大尺度景观变化之间的关联，目前的认识仍然有限。在美国堪萨斯州，调查显示当地留鸟——专性草地物种大草原榛鸡（Tympanuchus cupido）在过去30年间出现种群下降。草地丧失被认为是种群
草地鸟类监测工作持续记录到美国大平原地区的种群下降，但对于种群下降与大尺度景观变化之间的关联，目前的认识仍然有限。在美国堪萨斯州，调查显示当地留鸟——专性草地物种大草原榛鸡（Tympanuchus cupido）在过去30年间出现种群下降。草地丧失被认为是种群下降的主要驱动因素；然而，农药施用和木本植物入侵等其他因素也可能与之相关。为评估这些因素，研究人员采用随机森林建模方法，比较了1993年至2020年间大草原榛鸡求偶场（lek）占用点（n = 5,552）与“伪不存在”点（n = 11,223）周围的草地覆盖、木本覆盖和农药施用情况。最优支持变量为距求偶场5 km范围内的草地面积、800 m范围内的木本覆盖以及5 km范围内的农药施用量。基于独立验证，该模型以89.95%的准确率正确预测了求偶场的使用或缺失。分析结果表明，在Smoky Hills和Northern High Plains管理单元中，草地已在5 km半径范围内趋于聚集，且木本植物入侵程度较低，因此在该尺度下景观对大草原榛鸡更为有利。相比之下，Flint Hills管理单元的草地栖息地净损失达13%，且与木本植物入侵和农药施用增加同时发生。研究结果支持以下假说：草地丧失、木本植物入侵和农药施用均对大草原榛鸡种群产生负面后果。通过旨在保护木本覆盖小于10%且农药施用最少的草地的保护行动，当前种群趋势或可得以改变。草地与农田鸟类种群近几十年来在亚洲、欧洲和北美洲部分地区出现下降（Correll et al., 2019; Rosenberg et al., 2019; Lees et al., 2022）。草地转化为行栽农业被视为种群下降的主要驱动因素；然而，农药施用、木本植物入侵和能源基础设施开发等其他因素也可能与之相关（Vickery et al., 1999; Hill et al., 2014; Augustine et al., 2021; Douglas et al., 2023）。剩余草地对野生动物的质量已受到多种大尺度累积因素的不利影响，可能包括农药和农用化学品施用增加，全球64%的农业用地面临农药污染风险（Matson et al., 1997; Tang et al., 2021）。草地面临的另一威胁是木本植物入侵，这一现象描述的是由于缺乏多样化干扰，木本茎植物侵入以草本为主的空间（Brennan and Kuvlesky, 2005; Uden et al., 2019; Schotz and Twidwell, 2022）。在北美大平原，估计约70%的草地已经丧失，且在某些地区草地缩减仍在加剧（Samson et al., 2004; Lark et al., 2019）。大平原地区的许多专性草地物种数量已经减少，例如大草原榛鸡（Tympanuchus cupido; Correll et al. 2019）。目前仅有内布拉斯加州和堪萨斯州两个州拥有稳定的大草原榛鸡种群（Applegate and Horak, 1999; Berger et al., 2023）。然而，堪萨斯州近期的监测工作表明，该州区域内及全州累计种群均出现下降（Nasman et al., 2024）。大多数草原松鸡种群（如大草原榛鸡、小草原榛鸡（Tympanuchus pallidicinctus）和尖尾榛鸡（Tympanuchus phasianellus））通过年度求偶场调查进行监测（Schroeder and Braun, 1992; Johnson and Rowland, 2007）。协调的求偶场调查为管理机构提供了景观尺度的种群趋势。此外，评估求偶场位置可以更好地了解草原松鸡的栖息地需求（Niemuth, 2005; Hovick et al., 2015）。求偶场是大草原榛鸡繁殖期分布的核心地点（Westemeier, 1973; Winder et al., 2015a）。雌鸟与配偶交配后，通常在距求偶场2 km范围内筑巢（Hovick et al., 2015; Winder et al., 2018）。雄鸟在繁殖季节会继续展示，并在一年的生命周期的大部分时间里停留在距求偶场较近的区域（Robel et al., 1970; Winder et al., 2018）。大草原榛鸡求偶场的出现可归因于周围景观组成，主要是以草本、禾草为主的区域，这反映了优质筑巢栖息地（Niemuth, 2005; Runia et al., 2021）。尽管以草地为主的景观决定了草原榛鸡种群的存续，但少量农田可能是有益的或无关紧要的（Andrén, 1994; Horak and Applegate, 1998; Svedarsky et al., 2000; Mayor et al., 2009; Fuhlendorf et al., 2017）。对多种景观条件的耐受水平被称为“栖息地余量”（habitat slack），并已被应用于北方山齿鹑（Colinus virginianus; Guthery 1999）。先前研究已观察到草原/农田镶嵌体的利用，包括大草原榛鸡利用受干扰的农田边缘，这些边缘可能富含阔叶杂草并有更多裸地，便于雏鸟活动（Sanderson et al., 1973; Matthews et al., 2011）。然而，利用农田可能增加接触农药的风险。当靠近农田时，大草原榛鸡可能面临更大的农药暴露风险及潜在的亚致死效应（Roy and Chen, 2023）。此外，农药可能飘移，影响邻近本地草地中阔叶杂草和无脊椎动物的可用性（Krupke et al., 2012; Goulson et al., 2015; Goebel et al., 2024）。农业土地利用（如行栽农业和放牧）直接影响目标及邻近草地的健康。除景观尺度因素外，草地内部的变化也可能降低大草原榛鸡的可用栖息地质量。例如，高强度放牧或火烧管理措施导致的植被结构和组成变化。当代，由文化驱动的管理实践由土地管理者在广阔尺度上同时实施，可以改变景观（Robbins et al., 2002; With et al., 2008）。值得注意的是，广泛使用火烧和密集型早期放牧会限制残留覆盖，并直接导致筑巢栖息地丧失（Svedarsky et al., 2000; McNew et al., 2015; Baker et al., 2019）。在持续高强度放牧下，缺乏燃料会削弱火烧效果并促进木本植被生长（Jessup et al., 2003; Knapp et al., 2008）。木本植被是公认的大草原榛鸡空间利用的抑制因素（Niemuth, 2005; Raynor et al., 2019; Gehrt et al., 2022; Roberts et al., 2022），但木本覆盖在何种程度上限制求偶场出现和存续仍不清楚。虽然求偶场代表了繁殖栖息地的核心点，但了解求偶场位置的景观标准对于更好地管理种群和目标保护至关重要。为实现更具战略性的保护工作，有必要评估可用的大草原榛鸡栖息地（Robb and Schroeder, 2005）。已有研究证明，榛鸡属（Tympanuchus spp.）的栖息地利用可通过景观变量进行预测（Niemuth, 2011; Winder et al., 2018; Burda et al., 2022; Solomon et al., 2025）。研究人员聚焦于求偶场周围的特征，以评估影响堪萨斯州大草原榛鸡种群的景观威胁。研究目标为：1）在多个尺度上检验求偶场位置与草地丰度、木本植被和农药施用之间的关系；2）识别与求偶场选址相关的景观变量的潜在阈值；3）预测当前（2020年）和过去（1993年）大草原榛鸡繁殖栖息地的分布。研究人员还制定了若干事后目标以更好地理解预测结果：4）基于模型和已知的对人为特征的回避行为，估算当前功能性栖息地可用性；5）确定与大草原榛鸡求偶场选址相关尺度上的草地变化。研究人员使用随机森林物种分布建模方法和长期求偶场发生数据来实现这些目标。
研究背景与问题：草地鸟类种群在全球范围内持续下降，北美大平原约70%的草地已丧失，堪萨斯州的大草原榛鸡（Tympanuchus cupido）在过去30年中种群数量明显减少。已知草地丧失是主要威胁，但农药施用和木本植物入侵的作用尚不明确。求偶场（lek）是大草原榛鸡繁殖分布的核心，评估其周围的景观特征对于理解种群下降机制和制定保护策略至关重要。该研究旨在通过长期求偶场调查数据，量化草地、木本覆盖和农药施用对大草原榛鸡栖息地利用的影响，识别关键景观阈值，并预测栖息地时空变化。
研究内容与结论：研究人员使用1993—2020年堪萨斯州7,456个大草原榛鸡求偶场记录，结合随机森林物种分布模型，比较了5,552个使用点和11,223个伪不存在点周围的景观变量。最终模型包含三个预测因子：5 km范围内的草地面积、800 m范围内的木本覆盖以及5 km范围内的农药施用量。模型独立验证准确率为89.95%，AUC为0.956。关键阈值为：5 km范围内草地覆盖至少需达到60%，800 m范围内木本覆盖超过10%则导致求偶场局部灭绝，农药施用与求偶场使用呈负相关。预测结果显示，全州潜在栖息地总面积增加了10.2%，但区域差异显著：Smoky Hills和Northern High Plains管理单元栖息地增加（+64.3%和+23.8%），而Flint Hills管理单元净损失13.4%（132,000 ha）。考虑油井、输电线和风力涡轮机等垂直人为结构后，2020年功能性栖息地额外减少6%。草地聚集度变化解释了栖息地增加与全州草地面积减少之间的矛盾。
关键方法：研究基于美国地质调查局LCMAP数据（30 m分辨率）提取草地和农田覆盖，使用Rangeland Analysis Platform（RAP）估算木本覆盖百分比，采用美国地质调查局国家农药综合项目数据库的县级农药施用量。样本包括堪萨斯州野生动物和公园部划定的管理单元内的求偶场调查数据，主要来自38条固定路边调查路线、空中样线、科学许可和项目开发调查。模型采用随机森林算法，通过模型改进比（MIR）筛选变量，使用留出25%数据进行独立验证，并通过受试者工作特征曲线（ROC）确定使用概率阈值。
研究结果：
预测可用繁殖栖息地：草地变量为最强预测因子，5 km范围内草地覆盖率低于60%时使用概率很低，达到80%时概率最高。木本覆盖响应剧烈，800 m半径内木本覆盖超过10%时使用概率降至0%。农药施用与使用概率负相关，并标准化为z-score。模型OOB误差率为10.63%，独立验证正确分类89.95%的留出数据，ROC阈值为0.380，AUC为0.956。
预测当前和过去栖息地分布：以0.380为阈值，2020年预测潜在栖息地总面积237万公顷（占研究区17%），较1993年增加10.2%。Smoky Hills和Northern High Plains贡献了主要增加，而Flint Hills损失13.4%，为最大净损失区域。
人为特征影响评估：缓冲油井（400 m）、输电线路（700 m）和风力涡轮机（1 km）后，2020年功能性栖息地减少6%，即14.5万公顷，剩余约220万公顷。
草地配置变化分析：县级草地5 km尺度聚集度与栖息地变化呈正相关（r = 0.408）。栖息地增加的县往往有更多区域超过60%草地阈值，表明草地配置变化而非总面积驱动了预测的栖息地增加。
讨论与结论：研究证实草地丧失、木本入侵和农药施用对大草原榛鸡种群均产生负面影响。5 km尺度60%草地阈值和800 m尺度10%木本覆盖阈值提供了可操作的管理参考。栖息地增加主要归因于西部各县草地聚集度提高，可能与保护储备计划（CRP）等私有地保护项目有关。Flint Hills虽保留最大面积高草草原，但频繁火烧和集约放牧降低了植被质量，加上木本入侵和农药施用量增加（435%），导致栖息地大幅下降。农药暴露风险值得关注，本研究首次将县级农药施用量与大草原榛鸡求偶场活动联系起来。研究结论是：保护木本覆盖小于10%且农药施用量最小的草地景观，可有效维持和恢复大草原榛鸡种群；建议在Flint Hills采取三年火烧间隔的斑块火烧放牧管理，并积极开展木本植被清除和减少农药使用的保护行动。
