《Food Bioscience》：Integrated volatile metabolomic and transcriptomic analyses provide insights into aroma formation in Gannan navel orange peel and pulp during ripening
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•类萜是赣南脐橙果皮和果肉中占主导地位的挥发性物质类别。•香气活性挥发物的重塑主要发生在转色期之前。•MEP/MVA途径和α-亚麻酸途径与香气形成相关。•鉴定出候选基因MYB、bHLH、WRKY、AP2/ERF-ERF和bZIP转录因子。引言赣南脐橙是江西省的标志性柑橘产品，
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类萜是赣南脐橙果皮和果肉中占主导地位的挥发性物质类别。
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香气活性挥发物的重塑主要发生在转色期之前。
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MEP/MVA途径和α-亚麻酸途径与香气形成相关。
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鉴定出候选基因MYB、bHLH、WRKY、AP2/ERF-ERF和bZIP转录因子。
引言
赣南脐橙是江西省的标志性柑橘产品，在中国赣州广泛种植（Yuan等，2024）。作为重要的区域水果产业，赣南脐橙因其良好的食用品质和独特的香气而受到消费者的青睐（Zhang等，2022）。香气是影响消费者偏好、水果品质和市场需求的关健属性之一（Yi, Dong, Liu, Yi & Zhang，2015）。因此，了解香气形成及其在成熟过程中的动态变化对于阐明赣南脐橙的品质形成具有重要意义。
柑橘香气由多种挥发性化合物的复杂混合物形成，包括类萜、醛类、醇类、酯类和其他挥发性化合物（Bermejo, Llosá & Cano，2011）。然而，单一挥发性化合物对整体香气的贡献不仅取决于其浓度，还取决于其气味阈值（Xia, Liu, Wang & Shuang，2020）。气味活性值（OAV）分析有助于评估个体挥发性化合物对整体香气轮廓的相对贡献，OAV>1的化合物通常被认为是潜在的香气活性贡献者（Guo等，2021；Tian等，2021）。目前，OAV分析已被广泛应用于识别茶、桃等水果中的关键香气活性化合物（Huang等，2026；Wei等，2025；Xu等，2026）。在我们先前的工作中，采用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用（HS-SPME/GC-MS）、OAV分析以及多元统计方法表征了赣南脐橙在发育过程中的香气变化，鉴定出芳樟醇、β-蒎烯和柠檬烯为重要的挥发性成分（Ye, Zheng & Wang，2024）。然而，该研究主要描述了挥发性化合物的发育变化及其潜在的香气贡献。这些香气活性挥发物在成熟过程中重塑的分子过程，特别是与其变化相关的候选结构基因和转录因子，仍然了解不足。
在分子水平上，柑橘香气的形成涉及类萜生物合成和α-亚麻酸代谢途径（Huang等，2025）。类萜通常是柑橘中占主导地位的挥发性物质类别，对柑橘样、花香、甜香、青草香和木质香气贡献显著（Pasdaran, Hamedi, Shiehzadeh & Hamedi，2023），主要由MEP和MVA途径产生的C5前体IPP和DMAPP生物合成而来（Ou等，2025）。IPP和DMAPP进一步转化为GPP和FPP，分别是一萜和倍半萜的直接前体，随后经TPS转化为多种类萜挥发物（Yue等，2022）。脂肪酸衍生的挥发物也对果实香气做出贡献，尤其是青草、草本和叶片气味（Li等，2026）。C6醛类，如(E)-2-己烯醛，与α-亚麻酸代谢途径密切相关，在该途径中，不饱和脂肪酸被LOX氧化形成脂肪酸过氧化氢，然后被HPL裂解生成挥发性醛类（Li, Chen, Zhou, Ma & Wang，2025）。尽管香气化合物的主要生物合成途径已得到表征，但在赣南脐橙成熟过程中香气化合物的变化如何与转录组调控相关联，仍然了解不足。
随着组学技术的快速发展，代谢组学与转录组学的整合为探索香气形成的分子基础提供了一种有效策略（Xue等，2022）。Fang等整合了代谢组学和转录组学，揭示了草莓成熟过程中香气形成的机制（Fang, Shen, Zhang, Zou & Jin，2024）。GC-MS可以鉴定挥发性代谢物的变化，而OAV分析可以进一步筛选具有潜在感官重要性的香气活性化合物（Zhao等，2022）。转录组分析提供了基因表达变化的全面视图（Fang等，2025）。通过结合挥发性代谢物变化、OAV和基因表达谱，可以系统性地鉴定与香气形成相关的候选基因和转录因子。
本研究整合GC-MS、OAV分析和RNA测序，研究赣南脐橙成熟过程中的香气形成及其潜在的转录调控基础。本研究的目的是：(i) 全面表征脐橙在成熟过程中果皮和果肉的挥发性化合物；(ii) 基于OAV和差异代谢物分析鉴定关键的香气活性化合物；(iii) 探索与关键香气化合物形成相关的候选基因；(iv) 构建与香气相关基因相关的候选转录调控网络。本研究为赣南脐橙成熟过程中香气活性挥发物的重塑和候选分子调控提供了新的见解。
章节摘要
植物材料和采样
赣南脐橙样品于2024年从江西省赣州市骏平果业发展有限公司采集。在六个发育阶段每月采样一次：7月10日、8月10日、9月10日、10月10日、11月10日和12月10日。在每个阶段，选择六棵生长状况相似的果树作为六个生物学重复。从每棵树中采集三个代表性果实，混合为一个生物学重复。对每个
脐橙成熟过程中挥发性化合物的鉴定
脐橙在成熟过程中外观发生了显著变化，果皮颜色从青果期（7月和8月）的绿色逐渐转变为转色期（9月和10月）的黄橙色，以及成熟期（11月和12月）的深橙色（图1A）。脐橙重量从65.03 g显著增加到273.17 g（图1B），纵径从53.86 mm增加到81.36 mm（图1C），横径
讨论
香气是影响柑橘类水果消费者偏好和品质评价的重要因素（Adaskaveg & Blanco-Ulate，2023）。赣南脐橙中香气活性挥发物的含量在果皮中显著高于果肉。这可能是因为果皮中丰富的油腺可以合成和储存精油，使其气味比果肉更强烈、更复杂（Lu, Huang, Peng, Zhu & Pan，2019）。Xiao等也报道了橙皮
结论
本研究整合了挥发物谱分析、OAV分析和RNA-seq，研究了赣南脐橙成熟过程中的香气形成。果皮和果肉中分别鉴定出52种和20种挥发性化合物，类萜是两种组织中占主导地位的挥发性物质类别。OAV分析在果皮中鉴定出20种潜在的香气活性化合物，而在果肉中仅鉴定出3种。香气活性化合物的重塑在从青果期到
CRediT作者贡献声明
王欣荣：可视化、调查。肖晓武：方法学、调查。袁明铭：资源、方法学、调查。毛雪进：撰写—审阅与编辑、监督、资金获取。张清清：撰写—初稿、可视化、监督、方法学、调查、形式分析、数据整理、概念化。王元兴：撰写—审阅与编辑、监督、资源、项目管理、资金获取、概念化
数据可用性
本研究产生的原始RNA-seq数据可在NCBI序列读取档案（SRA）中获取，BioProject登录号为PRJNA1516913。
数据可用性
本研究产生的原始RNA-seq数据可在NCBI序列读取档案（SRA）中获取，BioProject登录号为PRJNA1516913。
资金
本研究得到国家自然科学基金（资助号32160562）、南昌大学食品科学与技术资源国家重点实验室研究项目（SKLF-ZZB-202531、SKLF-ZZB-202538）、国家自然科学基金（32502340）、重庆市自然科学基金（CSTB2025NSCQ-GPX0461）的经费支持。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
张清清|袁明铭|肖晓武|王欣荣|毛雪进|王元兴
