CO?浓度升高会诱导小麦蛋白质产生品种依赖性的变化，与小麦相关疾病及烘焙品质相关

《Food Chemistry》：Elevated CO? induces cultivar-dependent changes in wheat proteins linked to wheat-related disorders and baking quality

【字体：大中小】 时间：2026年09月22日 来源：Food Chemistry 10.4

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　　 •在升高的（eCO2）和常浓度 CO2（aCO2）条件下种植了十个小麦品种。•采用靶向 LC-MS/MS 技术对与疾病和烘焙品质相关的蛋白质进行定量。•在 eCO2 条件下，α/胰蛋白酶抑制剂的含量增加，而醇溶蛋白的含量降低。•在 eCO2 条件下，乳糜泻活性肽的含量降低。•

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在升高的（eCO₂）和常浓度 CO₂（aCO₂）条件下种植了十个小麦品种。
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采用靶向 LC-MS/MS 技术对与疾病和烘焙品质相关的蛋白质进行定量。
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在 eCO₂ 条件下，α/胰蛋白酶抑制剂的含量增加，而醇溶蛋白的含量降低。
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在 eCO₂ 条件下，乳糜泻活性肽的含量降低。
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通过烘焙实验和相关性分析证明，其烘焙品质有所下降。

引言

全球大气中的 CO₂ 浓度已从 1980 年的约 340 ppm 上升至 2024 年的约 425 ppm（Lan 等，2025）。根据未来的全球社会经济路径模拟，预计大气中的 CO₂ 浓度到 2050 年将上升至约 600 ppm（Arias 等，2021）。植物将面临更高的 CO₂ 浓度，这可能导致诸如小麦（Triticum aestivum L.）蛋白质组成的变化——小麦是全世界最重要的主粮作物之一。

已有若干研究通过野外开放 CO₂ 富集（FACE）实验，探讨了升高的 CO₂ 浓度（eCO₂，526–800 ppm）相对于常浓度 CO₂（aCO₂，当时为 375–400 ppm）对小麦蛋白质组成的影响。除少数例外，大多数研究仅涉及一个品种，且主要来源于德国或澳大利亚。然而，已有研究证明蛋白质组成的变化取决于品种（Arachchige 等，2017；Verrillo 等，2017；Wang 等，2022），并且似乎有些品种对 eCO₂ 比其他品种更敏感。

然而，FACE 实验及其后续的表征工作费用高昂、人力密集且耗时。因此，以往的研究要么将资源用于不同品种的比较（Arachchige 等，2017；Wang 等，2022），要么用于研究其他因素，如不同的温度（Zhang 等，2019）、不同的氮肥水平（Dier 等，2020；Pan 等，2023；Wroblewitz 等，2014）或不同的种植年份（Dier 等，2020；H?gy、Z?rb 等，2009；Pan 等，2023；Verrillo 等，2017）。

只有少数 FACE 研究提供了与小麦蛋白质的功能性和烘焙品质相关的、详细的肽段或蛋白质水平的表征。液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）结合稳定同位素稀释分析（SIDA）可以实现对肽段及其对应蛋白质的绝对定量。本研究聚焦于小麦主要蛋白质不同大类的特异性标志肽段，包括 α/胰蛋白酶抑制剂（ATI）、醇溶蛋白（PIN）以及醇溶蛋白。在醇溶蛋白中，ω-、α- 和 γ-醇溶蛋白以及低分子量醇溶蛋白亚基（LMW-GS）和高分子量醇溶蛋白亚基（HMW-GS）是研究的重点。对这些蛋白质进行绝对定量涵盖了两方面小麦相关的特征（Wieser 等，2020）：对烘焙品质至关重要的蛋白质，以及会引发小麦相关疾病的蛋白质。

小麦的烘焙品质由众多参数决定，包括蛋白质含量、蛋白质组成、谷粒硬度、面团特性、醇溶蛋白聚集以及面包体积（Shevkani 等，2024）。通过 LC-MS/MS 对醇溶蛋白进行绝对定量可以用来评估烘焙品质，特别是因为 HMW-GS 的含量与面包体积存在相关性（Kaemper 等，2026）。此外，PIN 决定了谷粒硬度，而谷粒硬度又会反过来影响小麦的加工特性（Giroux & Morris，1998）。

小麦相关疾病包括乳糜泻（CD）、小麦过敏以及非乳糜泻性小麦敏感症（NCWS）（Scherf，2025）。醇溶蛋白含有 CD 活性表位，由至少九个氨基酸组成（Sollid 等，2020），这些表位会被抗原呈递细胞识别，从而损害肠黏膜。醇溶蛋白和 ATI 均会引发小麦过敏。此外，ATI 会引发 NCWS，并且会参与加剧其他已有的疾病。关于 CD、小麦过敏和 NCWS 的更多信息在多篇综述中有所总结（例如，Scherf，2025；Singla 等，2024；Kumar 等，2024）。ATI 可以通过 LC-MS/MS 和 SIDA 技术进行分析（Jahn 等，2025）。也有方法可以绝对定量含有 CD 活性表位的肽段（Prandi 等，2014；Pronin 等，2021；Xu 等，2025），其中包括一种免疫原性最强的醇溶蛋白肽段——即所谓的 33mer，其含有三个重叠的 CD 活性表位（Schalk 等，2017）。

尽管已有若干研究探讨了 eCO₂ 对小麦蛋白质组成的影响，但对于其对 ATI 的影响却知之甚少。仅有一项研究鉴定出了一种单一的 ATI（0.19），并显示与 aCO₂ 相比，eCO₂ 增加了 0.19 的含量，但这种变化取决于品种（Arachchige 等，2017）。研究醇溶蛋白组成变化的报道结果相互矛盾。一些研究报告称，在比较 eCO₂ 和 aCO₂ 时，醇溶蛋白和醇溶蛋白没有受到影响（Dier 等，2020；Pan 等，2023；Wang 等，2022；Wroblewitz 等，2014）。然而，其他研究报告称醇溶蛋白及其亚基的含量有所下降（Fernando 等，2015；H?gy、Z?rb 等，2009；Soba 等，2019；Zhang 等，2019）或有所上升（Arachchige 等，2017；Verrillo 等，2017），这种变化无法弥补粗蛋白水平上的差异。关于 eCO₂ 对谷粒硬度影响的研究结果也相互矛盾，因为在一些研究中 eCO₂ 提高了谷粒硬度（Fernando、Panozzo、Tausz、Norton、Fitzgerald 等，2014；Fernando、Panozzo、Tausz、Norton、Neumann 等，2014），但在另外两项研究中未观察到任何影响（Blandino 等，2020；Panozzo 等，2014）。

本研究旨在阐明 2023 年在 FACE 实验中种植的十个品种在 eCO₂ 条件下与 aCO₂ 条件相比，与小麦相关疾病（ATI 和 CD 活性肽段）相关以及影响烘焙品质（PIN 和醇溶蛋白）的蛋白质变化情况。为此，本研究开发了一种靶向 LC-MS/MS SIDA 方法，用于绝对定量 13 种 ATI、两种 PIN 以及 21 种醇溶蛋白肽段，其中 10 种肽段含有 CD 活性表位。本研究还试图鉴定出对 eCO₂ 更敏感或不敏感的品种，并在分子水平上探究与小麦相关疾病及烘焙品质相关蛋白质的变化。

章节摘要

籽粒样本

十个冬小麦品种（Apostel、Asory、Campesino、Foxx、Hyvega、Informer、KWS Emerick、LG Initial、Moschus 和 RGT Reform）在 2022/2023 生长季由德国莱茵巴赫（Rheinbach）Klein-Altendorf 分校的 Forschungszentrum Jülich GmbH（于利希研究中心）种植。在进行 CO₂ 富集数据分析时，9 时至 17 时的白天时段被用作 FACE 系统运行周期的代理指标，以近似光合活性和 CO? 富集的阶段。CO? 富集期始于 1 月

eCO₂ 对 ATI 的影响

对十二种不同的 ATI（0.19、0.28、0.53、CM1、CM2、CM3、CM16、CM17、WASI、CMX1/2/3、WCI 和 WTI）进行了定量并求和，所得结果即为 ATI 的总含量。此外，将 ATI 总量表示为占谷粒蛋白含量的比例（图 1、附表 S2 和 S3）。在 eCO₂ 条件下种植的品种的 ATI 总含量显著高于（+5.7%）在 aCO₂ 条件下种植的品种。由于在 eCO₂ 条件下的谷粒蛋白含量显著低于（?4.7%）aCO₂ 条件，因此

结论

在 FACE 实验中种植的十个品种中，与 aCO₂ 相比，eCO₂ 条件下小麦的蛋白质组成发生了变化，但这种变化取决于蛋白质的类型和品种。ATI 的含量及其占谷粒蛋白的比例总体上有所增加，而 PIN、CD 活性肽段以及醇溶蛋白的含量则有所下降。本研究暗示，一些蛋白质的表达水平受碳过剩的影响比其他蛋白质更大，但补充性的基因组学和转录组学

CRediT 作者贡献声明

Sabrina Geisslitz：撰写——初稿、可视化、方法学、调查研究、正式分析、构思。Christine Kaemper：撰写——初稿、方法学。Marie-Christin Norwig：撰写——审阅与编辑、方法学。Andreas Fechner：撰写——审阅与编辑、调查研究。Oliver Knopf：撰写——审阅与编辑、资源、调查研究。Onno Muller：撰写——审阅与编辑、资源、项目管理、资金获取、构思。Manuel

知情同意

不适用。

符合伦理要求

本文不包含任何涉及人类或动物受试者的研究。

资金支持

本项目获得了联邦食品和农业部（BMEL）的资金支持，该资金基于德意志联邦共和国议会通过联邦农业和食品办公室（BLE）的决议，依据创新支持计划拨付。项目编号 2818404G18（BigBaking）。与欧盟共同资助（ERC，GLUTENOMICS，101040437）。本文所表达的观点和意见仅代表作者本人，并不一定反映欧盟或

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何已知的竞争经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会被认为影响本文所报告的工作。

致谢

作者感谢 Claudia Vogel 博士和 Peter Koehler 教授在开发用于定量 PIN-A 和 PIN-B 的靶向 LC-MS/MS SIDA 方法方面所做的基础性工作（Leibniz-LSB@TUM）。作者感谢 LfL 植物产品分析小组在品质分析方面所做的工作，以及感谢 Forschungszentrum Jülich GmbH 的 Michael Quarten 对 aCO₂ 和 eCO₂ 浓度的评估工作。

引言