变暖世界中温带森林蝙蝠的栖息要求：天气预测贝希施泰因蝙蝠（Myotis bechsteinii）的蝙蝠箱使用

《Forest Ecology and Management》：Roosting requirements of temperate zone forest bats in a warming world: Weather predicts bat box use in Bechstein’s bats

　　

变暖世界中温带森林蝙蝠的栖息要求：天气预测贝希施泰因蝙蝠（Myotis bechsteinii）的蝙蝠箱使用

摘要内容如下：使用蝙蝠箱作为日间栖息场所的贝希施泰因蝙蝠（Myotis bechsteinii）比例随天气条件的变化而变化。当环境温度较低或非常温暖时，蝙蝠会避免使用蝙蝠箱。研究人员所研究区域中的蝙蝠箱不太可能构成生态陷阱（ecological trap）。蝙蝠箱无法完全替代保温性能良好的树洞（tree cavity）。气候变化使得保温性能良好的树洞变得更加重要。

在气候变暖背景下，森林为蝙蝠提供日间庇护所的功能日益受到关注。温带森林中的多数蝙蝠物种在夏季依赖树洞或树皮裂缝作为日间栖息地，雌性个体尤其需要微气候适宜、空间充足的栖息地以集群繁殖。然而，在人工经营的森林中，天然树洞往往稀缺，因此林业管理者常通过悬挂人工巢箱（如蝙蝠箱）来补充栖息资源。尽管蝙蝠箱在监测和保护森林蝙蝠方面发挥重要作用，其热工性能与天然树洞存在显著差异，可能无法在所有天气条件下为蝙蝠提供适宜的微环境。已有研究表明，暴露于直射阳光的蝙蝠箱容易过热，而密闭性较好的树洞则能维持较稳定的内部温度。然而，关于蝙蝠在冷暖不同天气条件下如何在蝙蝠箱与天然树洞之间进行选择，目前仍缺乏长期定量数据。

针对上述问题，研究人员利用德国北部巴伐利亚州维尔茨堡附近两个贝希施泰因蝙蝠（Myotis bechsteinii）母系群体（GB2和UA）长达20年（UA为2010–2025年，GB2为2004–2025年）的射频识别（RFID）标记监测数据，分析了天气条件对蝙蝠箱日间占用率的影响。研究期间，研究区域共布设约75个（GB2）和47个（UA）规格一致的黑色木混凝土圆柱形蝙蝠箱（体积约2000 cm3）。研究人员每周数次检查蝙蝠箱，并利用自动RFID记录器识别箱内标记个体的身份，据此计算每日标记成年雌性蝙蝠中在箱内栖息的个体比例。同时，研究定义了泌乳前期、泌乳期和泌乳后期三个繁殖阶段，并结合气象站获取的逐日温度与降水数据，使用广义加性混合模型（GAMM）分析各气象因子与蝙蝠箱占用比例的关系。模型以箱内蝙蝠数与未在箱内蝙蝠数作为二项响应变量，纳入群体作为固定效应、群体大小作为协变量、年份作为随机截距，并采用张量积平滑处理温度与日序及群体的交互作用。

研究结果表明，夜间最高温度是预测蝙蝠箱占用比例的最佳温度指标，夜间降水总量则进一步改善了模型拟合。总体来看，蝙蝠箱占用比例随降水增加而下降。在设定降水量为0 mm的条件下，两个群体中蝙蝠在夜间最高温度处于15至20°C之间时对蝙蝠箱的占用比例最高；当夜间温度低于15°C或高于20°C时，占用比例均出现下降。这一趋势在不同繁殖阶段和群体间存在差异。在泌乳前期，低温效应显著，蝙蝠在寒冷夜晚后明显减少使用蝙蝠箱；而在泌乳期，低温效应减弱，但高温效应凸显，尤其GB2群体在夜间温度超过20°C时箱内蝙蝠比例大幅下降；在泌乳后期，GB2群体对冷热温度均表现出强烈响应，而UA群体主要以高温响应为主。

此外，两个群体在平均箱占用比例上存在明显差异：UA群体平均约73%的标记雌性使用蝙蝠箱，而GB2群体仅为39%。季节变化模式亦不相同。UA群体在泌乳期蝙蝠箱占用率达到峰值，随后在季节末回落；GB2群体则呈双峰模式，在泌乳期出现占用低谷，泌乳期后短暂回升，但在温暖条件下这种回升消失。

针对以上结果，研究人员结合文献提出了可能的解释。蝙蝠在寒冷夜晚后减少使用蝙蝠箱，可能是由于天然树洞具有更好的保温性能，有助于节省能量消耗；而在炎热条件下减少使用蝙蝠箱，则可能是为避免因箱内过热而导致的代谢负担甚至死亡风险。研究同时指出，蝙蝠箱难以完全替代天然树洞，尤其是在热浪事件日益频繁的气候变化背景下。研究还观察到群体大小对栖息选择的影响：较大的GB2群体在泌乳期可能因蝙蝠箱空间有限而更倾向于选择可容纳更多个体和提供更好保温条件的天然树洞，从而利用社会性体温调节（social thermoregulation）来维持幼仔发育所需的稳定微环境。

讨论指出，蝙蝠对蝙蝠箱与树洞之间随天气变化的选择行为具有适应性，说明在研究区域内蝙蝠箱并未构成生态陷阱（ecological trap）。然而，鉴于气候变化背景下极端高温事件频发，森林管理应重视保留具有大树胸径、含树洞和枯木结构的老龄树木，以维持天然树洞的多样性供给。同时，蝙蝠箱仍然可作为监测工具和幼林中的补充栖息资源，但需合理设置箱体朝向与遮荫条件，避免直射阳光导致过热。总体上，森林经营应通过维持高冠层覆盖和树种组成多样性，营造微气候缓冲能力强的栖息环境，从而为森林蝙蝠提供应对气候变暖的庇护条件。

研究结论可概括为：研究结果强调保留老龄大树对于为蝙蝠提供可缓冲极端温度的保温树洞至关重要。促进此类结构形成的森林管理措施，不仅有利于以树洞为夏季栖息地的物种（包括本研究的目标物种），也将惠及在寒冷冬季利用树洞冬眠的蝙蝠物种，因为尽管气候持续变暖，冬眠需求仍将存在。