《Forest Ecology and Management》：Thinning and tree vigor shape seed production and regeneration dynamics in a beech stand dominated by multi-centennial trees
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在欧洲山毛榉（European beech, Fagus sylvatica L.）林中，自然更新对于维持森林结构、组成和长期韧性至关重要，但气候变化和土地利用变化正威胁这一过程。本研究在西班牙中部一个以多世纪古树为主的古老林地中，探讨了母树活力与竞争对种子生
在欧洲山毛榉（European beech, Fagus sylvatica L.）林中，自然更新对于维持森林结构、组成和长期韧性至关重要，但气候变化和土地利用变化正威胁这一过程。本研究在西班牙中部一个以多世纪古树为主的古老林地中，探讨了母树活力与竞争对种子生产和幼苗建立的影响。研究人员于2015年对围绕多世纪山毛榉设置的样地实施了自下而上的间伐处理，并于2016—2024年监测种子产量和种子命运（活力、虫食、空粒），于2017—2021年监测幼苗初始密度和存活率。结果表明，种子产量存在显著的年间变异，鉴定出三个结实年（2016、2019和2023年），结实年产量为非结实年的15.5倍。活力旺盛的多世纪古树产种量显著高于衰退古树（全期1.84倍，结实年2.30倍），而间伐对种子总产量无显著促进作用，反而显著增加了空粒种子比例（比值比OR=1.43，P<0.05）。间伐显著降低了幼苗初始密度（速率比RR=0.43，P<0.001），但短暂提高了幼苗存活率（OR=1.51，P<0.01）。在样地水平上，间伐未对早期更新产生净正向效益。间伐后叶面积指数（LAI）降低13.2%，土壤体积含水量（VWC）降低约28%。研究还发现，过去十年中空粒种子比例呈显著上升趋势（P<0.001），可能与研究地日益加剧的干旱化有关。研究结论认为，在多世纪古树主导的双层林分中，母树活力对种子产量的影响大于间伐处理，非对称竞争削弱了自下而上间伐对更新的促进作用，间伐带来的光照增加被土壤水分降低所抵消，未能在整体上改善早期有性更新。
论文解读
一、研究背景与目的
欧洲山毛榉（European beech, Fagus sylvatica L.）是欧洲具有重要生态和经济价值的阔叶树种，其自然有性更新是维持温带森林结构、组成和长期韧性的基础过程。然而，气候变化引起的温度和降水格局变化正在改变山毛榉更新所需的稳定条件，土地利用变化和农村弃耕也进一步干扰了自然更新进程。山毛榉种子生产具有典型的结实行为（masting），即种子产量在年间呈现高度同步的大幅波动。近年来的研究显示，气候驱动的结实行为崩溃（masting breakdown）导致种子产量年间变异性下降、同步性降低，进而降低授粉效率并增加空粒种子比例。此外，母树的生理状况（活力）对种子产量和质量均有重要影响，健康树木通常能分配更多资源用于生殖结构，而衰退个体则表现出开花结实减少和萌发潜力下降。
在森林经营实践中，间伐（thinning）常被用于缓解竞争压力、促进母树活力和果实生产。然而，间伐的效果强烈依赖于林分结构。在年龄和大小差异显著、存在多层冠层的结构复杂林分中，竞争呈非对称性，优势大个体不成比例地获取光照并抑制较小树木。这一现象在以多世纪古树为主导的森林中尤为突出。本研究以西班牙中部"El Hayedo de Montejo"（HM）为研究地点，该林分在20世纪60年代停止放牧后，多世纪山毛榉和橡树的幼苗迅速占领林下，形成了如今的双层密林结构。研究旨在探究多世纪古树活力及其与50—60年生竞争木之间的竞争关系如何影响种子生产和幼苗建立，并通过2015年实施的自下而上间伐试验，寻找干旱频发背景下促进山毛榉更新的最佳条件。
二、主要技术方法
本研究在HM林内选取8个以随机选择的多世纪山毛榉为中心的圆形样地（半径15 m），其中4个样地中心为活力旺盛古树（VCB），4个为衰退古树（DCB），并按析因设计对半数样地实施自下而上间伐。种子生产监测采用64个1 m2种子收集器（每样地8个），分别布设于树冠投影内（距树干5 m）和树冠投影外（距树干10 m），沿八个方位等距排列，2016—2024年每年采集2—3次。种子按活力、虫食和空粒分类统计。幼苗监测设置128个半径1.5 m的圆形子样地，2017年结实事件后进行初始密度调查和2017—2021年存活率追踪。微环境测定包括叶面积指数（LAI，采用半球摄影法）、土壤体积含水量（VWC，采用时域反射仪TDR）和土壤化学指标（元素分析仪测定有机质、有机碳、全碳和全氮）。统计分析采用广义线性混合模型（GLMM），种子产量用负二项分布，比例数据用beta回归，以样地、种子收集器和年份为随机效应。
三、研究结果
3.1 种子生产与结实行为
种子产量年间差异极显著（P<0.001），群体水平变异系数（CV）为1.14，样地水平为1.21，样地间高度同步（平均Spearman ρ=0.94）。据此鉴定出2016、2019和2023三个结实年，结实年平均产量（522.0±84.7粒/m2）为非结实年（33.9±20.5粒/m2）的15.5倍。全监测期内，活力古树产种量为衰退古树的1.84倍（P<0.05），间伐对种子产量无显著影响。仅考虑结实年时，活力古树产种量为衰退古树的2.30倍（P<0.001），间伐样地种子产量呈边缘性升高（1.43倍，P<0.1）。树势与间伐的交互作用、方位和冠层位置对种子产量均无显著影响。
3.2 种子命运
结实年中，活力古树的空粒种子比例显著低于衰退古树（OR=1.64，P<0.01）；间伐样地的空粒种子比例显著高于未间伐样地（OR=1.43，P<0.05）。活力和虫食种子比例未受显著影响，但存在边缘性趋势：活力古树在间伐样地中倾向产生更多活力种子（P<0.1）。值得注意的是，空粒种子比例随年份显著上升（P<0.001）。将非结实年纳入模型后，处理与树势的交互作用对活力种子比例产生显著影响：未间伐样地中活力古树的活力种子比例反而比衰退古树低8.7%（P<0.01），而间伐样地中两者无显著差异。
3.3 幼苗初始密度与存活
2016年结实事件后，2017年5月的幼苗初始密度受间伐显著影响（RR=0.43，P<0.001），未间伐样地幼苗密度显著高于间伐样地。树势、交互作用、方位和冠层位置对初始密度无显著影响。幼苗存活率在间伐样地显著更高（OR=1.51，P<0.01），在活力古树冠下也显著更高（OR=1.36，P<0.05）。存活率差异随时间推移逐渐模糊。全监测期内幼苗存活率在第一年下降最为剧烈，研究结束时存活率不足10%。
3.4 全阶段整合与微环境效应
将各更新阶段综合比较，间伐未对早期更新产生整体正向效益。间伐显著降低了立木密度（RR=0.20，P<0.01），但总种子产量和活力种子产量在间伐与未间伐样地间无显著差异。间伐的最大负效应出现在活力种子到初始幼苗密度的过渡阶段（RR=0.44，P<0.05），即种子萌发和幼苗出土阶段。间伐样地中段幼苗密度仍呈边缘性偏低（RR=0.43，P<0.1），但因存活率较高，到生长季末及以后差异不再显著。微环境方面，间伐使LAI降低13.2%（3.61 vs 4.16 m2/m2，P<0.05），土壤VWC显著降低（11.96% vs 16.70%，RR=0.72，P<0.05）。间伐对多数土壤化学变量无显著影响，仅土壤碳氮比（C/N）在间伐样地显著升高（RR=1.08，P<0.05）并随时间适度下降。
四、讨论与结论
本研究表明，间伐对山毛榉早期有性更新的影响因更新阶段而异且方向相反。母树活力对种子产量的影响大于间伐，活力多世纪古树产种量高于衰退古树，而间伐未增加总种子或活力种子产量，反而与更高的空粒种子比例相关。间伐显著降低了幼苗初始出土密度，但短暂提高了后续幼苗存活率，最终在样地水平上未改善早期更新。竞争缓解带来的资源收益可能被冠层开放后辐射增强导致的土壤水分降低所抵消，凸显了在干旱频发且具有长期开发历史的立地促进山毛榉有性更新的挑战。
种子产量方面，结实行为与山毛榉在其主要分布区的结实规律一致，结实同步性跨越不同活力的树木。活力古树产种量更高，支持了资源储存对生殖输出的重要作用。间伐未显著提高种子产量，可能与间伐后土壤含水量降低部分抵消了竞争缓解的正效应有关。更重要的是，HM的双层林分结构中，种子生产几乎完全来自多世纪古树，林下数百株受抑制的更新木因高度耐荫而长期处于被支配状态。由于多世纪优势古树与年轻被支配更新木之间的竞争呈非对称性，自下而上间伐对古树的光照、碳同化和种子生产增益有限。种子活力方面，衰退古树倾向产生更多在成熟过程末期死亡的种子，但母树活力对种子活力的影响弱于对种子产量的影响。间伐增加空粒种子比例，表明间伐改变了树木与环境的交互作用。最值得关注的是空粒种子比例随时间的显著上升趋势，研究人员推测这与研究地日益加剧的干旱化有关，与当地年均温上升和年降水减少的趋势相吻合，但也需更多年份的监测加以确认。
幼苗更新方面，间伐显著降低了种子到幼苗的转化率，可能机制包括：开放光照斑块对大型草食动物的吸引力增强，以及低LAI条件下近地表辐射增强和饱和水汽压差增大对耐荫树种种子萌发和幼苗出土的限制。间伐后幼苗存活率的短暂提高可能得益于间伐遗留的土壤缝隙、小倒木和木质残体提供的微生境，以及光照盈余对碳获取和生长的促进。然而，存活率差异随时间消退，表明光照增加的收益被土壤水分降低和更极端的昼夜温度所抵消。活力古树冠下幼苗存活率更高，尽管其冠层更大导致光照更低，研究人员提出母体效应（如种子大小和资源储存优势）可能抵消了光照不足的负面影响。方位和冠层位置对更新无一致影响，表明成熟林分相对郁闭的冠层下微气候空间变异不足以产生显著效应。
研究结论指出，森林历史 modulates 间伐对山毛榉有性更新的影响。20世纪60年代严格放牧管控使古老开放林地转变为密集的双层林，大量同龄更新木相互竞争却缺乏成功更新的明确迹象。自下而上间伐虽短暂提高了早期幼苗存活率，但未对幼苗建立产生明确的正向效益：它未促进总种子或活力种子产量，降低了种子到幼苗的转化率，且在近十年的监测中几乎未提高幼苗存活率。间伐移除的被抑制更新木对多世纪优势古树施加的竞争压力有限，表明这一双层结构、边缘分布的山毛榉种群中，生殖表现更多受个体树活力而非林分密度控制。更长的研究周期将有助于判断间伐后保留的标准木是否能从资源增加中获益并最终促进更新。
