《Forest Ecology and Management》：Ecological filters across scales reveal spatial constraints for conservation-compatible coppice management in a Mediterranean lichen refugium
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跨尺度的生态过滤器（ecological filters）塑造了地衣在空间尺度上的持续存在；森林管理在气候适宜性之外强烈调节发生；散生树（Scattered-tree）林分的预测发生强度比中尺度气候预期低69%；多物种热点在空间上聚集且大部分重叠；热点的空间保
跨尺度的生态过滤器（ecological filters）塑造了地衣在空间尺度上的持续存在；森林管理在气候适宜性之外强烈调节发生；散生树（Scattered-tree）林分的预测发生强度比中尺度气候预期低69%；多物种热点在空间上聚集且大部分重叠；热点的空间保护可能调和木材生产与生物多样性。
地中海地区传统森林管理在提供木材等生态系统服务的同时维持了较高生物多样性。然而，现代林业日益追求生产力和更新效率，改变了林分结构与小气候条件。矮林作业（coppice with standards）是地中海欧洲广泛应用的育林体系，其周期性伐除矮林萌条、保留并选择性采伐实生标准木的方式，虽优化了木材生产，却改变了冠层盖度、垂直结构和微气候缓冲能力。附生地衣（epiphytic lichens）由于严格依赖树木基质，对采伐直接移除和采伐后光照增强、温度升高、湿度降低等间接效应极为敏感，尤其需要长期的空间与时间森林连续性。在意大利撒丁岛西部的Su Monte di Seneghe森林，多种海洋-亚海洋性（oceanic-suboceanic）地衣达到其生态位边缘，是区域重要避难所。气候预测显示，未来变暖将显著降低这些物种及其附生树的适宜性。在此边缘条件下，局地森林结构和微气候缓冲可能对持续存在起决定性作用。物种出现可概念化为不同空间尺度上层级生态过滤器的结果：最粗尺度上气候条件约束景观适宜性；在气候适宜区内，森林管理调整林分结构、时间连续性和冠层缓冲；最后在单树尺度，基质属性如树木大小影响出现概率。然而，这些过滤器在避难所森林中的联合效应尚未被量化。因此，本研究评估当前标准矮林作业是否与濒危附生地衣保护兼容，具体目标包括：量化预测出现强度的空间变异与气候和管理预测因子的关系；识别不同林分类型和末次干预时间下的生态热点；评估树木胸围对出现概率的额外约束。
研究人员在Su Monte森林（约617公顷，海拔500–900米，以圣栎Quercus ilex为主）开展了野外调查。采用沿现有道路网的曲线样带（belt-transect），总调查长度约150公里，覆盖多种林分类型、采伐后时间、海拔和海岸距离。记录目标地衣物种出现位置，并使用GPS高精度定位。目标物种包括Lobaria pulmonaria、Ricasolia virens、Ricasolia amplissima、Sticta limbata、Teloschistes flavicans以及Usnea属形态聚合体。为校正空间异质性调查努力，研究人员将GPS轨迹栅格化并空间平滑，以log-offset形式纳入泊松点过程模型（Poisson point process model, PPM）。PPM以出现强度为响应变量，包含采伐后时间、林分类型（最小采伐、缓冲带、树芯、散生树）、海拔和距海岸距离。另拟合仅含气候因子的模型以分离管理效应。树级分析使用来自14个样地（其中3个位于研究区内）的497棵树的数据，通过二项广义线性混合模型（binomial GLMM）结合自然三次样条函数，分析胸围与L. pulmonaria出现概率的关系。热点识别采用预测强度90%分位数阈值，并叠加多物种热点栅格计算重叠面积。森林结构数据来自47个角规样地（Basal Area Factor=2）。
3.1 发生数据：共记录1702个目标地衣发生点。L. pulmonaria最为丰富（1286株，其中95株具子囊盘），其次是Ricasolia virens（292株），Usnea spp.聚合（79株），Ricasolia amplissima（71株），Sticta limbata（11株）和Teloschistes flavicans（4株）。后两种因样本量不足被排除于空间建模。
3.2 管理和环境梯度的景观尺度效应：L. pulmonaria的预测出现强度随时间显著增加（β=0.00495±0.00193 SE, p=0.01），约每10年增加5%。与最小采伐（参考水平）相比，缓冲带出现强度略高（β=0.164, p=0.03），树芯无显著差异（β=0.123, n.s.），散生树显著降低（β=-1.702, p<0.001）。海拔正效应显著（β=0.014, p<0.001），距海岸距离负效应显著（β=-0.00084, p<0.001）。与仅含气候因子的模型相比，全模型拟合显著更优（ΔDeviance=278.36, df=4, p<0.001）。最小采伐和缓冲带的平均偏离为正（约0.09–0.10），对应于出现强度比气候预期高23–24%；树芯平均偏离为负（约-0.14），约为气候强度的0.73倍；散生树平均偏离-0.50，约比气候预期低69%。
3.3 预测高发区的空间分布和多物种重叠：各分类单元Top 10%预测出现强度区域呈聚集分布而非均匀分散。五个建模表面（四个分类单元加L. pulmonaria有子囊盘个体）同时处于前10%的区域面积为32.9公顷（约占森林面积6%），而85%的面积不属于任何表面热点。多物种核心高发区主要位于最小采伐林分（21.7公顷，66.3%），树芯占15.0%，缓冲带13.3%，散生树5.3%。成对比较表明，其他物种75.9%–89.2%的前10%区域与L. pulmonaria前10%区域重叠。
3.4 树胸围与L. pulmonaria出现概率：GLMM揭示显著非线性关系（χ2=29.95, df=4, p<0.001）。出现概率在小胸围（<80 cm）时较低，约90–130 cm间显著上升，在约140–160 cm达到最大，随后在>190 cm时有下降趋势但不确定性增大。最大增加速率出现在107.9 cm处，对应出现概率0.47（95% CI: 0.33–0.61），约相当于胸径34–35 cm。在47个测树样地中，仅8个（17%）的平均断面积直径（d_g）≥35 cm；最小采伐林分中23.8%样地达标，缓冲带25.0%，散生树9.1%，树芯林0%。
讨论部分，研究人员将结果解释为渐进式生态过滤器：气候因子先在景观尺度确定潜在适宜区；管理作为第二层过滤器，在林分尺度上显著改变出现强度，散生树配置尤其不利；树木大小构成第三层过滤器，仅部分大树提供适宜基质。这些过滤器之间可能交互作用，空间邻近性影响扩散和微气候缓冲。多物种热点的空间聚集可能反映环境与管理条件的空间结构，也可能受限于地衣有限的传播距离。鉴于这些地衣寿命长，当前出现可能部分代表过去森林结构的遗留，存在灭绝债务（extinction debt）。因此仅保护现有热点可能不足，还需维持结构连续性和宿主树补充。热点面积有限说明木材生产与保护并非不可调和，通过空间规划保持高发区面积与连通性，有望实现兼顾。研究结论指出，森林管理在气候适宜性之上强烈调节出现强度，散生树林分出现强度比中尺度气候预期低69%；多物种热点高度重叠且空间聚集。对这些热点实施空间保护可能协调木材生产与生物多样性，但必须将结构连续性和空间配置纳入长期管理决策。
