混交林通过不同土壤团聚体中独特的微生物碳稳定化途径增强土壤有机碳固持

《Forest Ecology and Management》：Mixed forests enhance soil organic carbon sequestration through distinct microbial carbon stabilization pathways across soil aggregates

　　

• 混交林增加了大团聚体和团聚体相关土壤有机碳的储量。
• 微生物残体在大型团聚体中主导土壤有机碳的形成。
• 胞外多糖-蛋白质促进了微团聚体中土壤有机碳的稳定化。
• 细菌多样性增强了残体量，而真菌促进了胞外多糖的产生。
• 微生物来源的碳对土壤有机碳的调控作用强于土壤理化性质和矿物特性。

**引言**

森林土壤是陆地有机碳的重要来源，在全球碳循环中发挥着重要作用（Pregitzer and Euskirchen, 2004; Pan et al., 2011; O'Rourke et al., 2015; Deng et al., 2025）。植物来源的碳输入是土壤有机碳形成的主要来源；然而，土壤有机碳的长期持久性并不完全取决于碳输入量，还取决于后续的微生物转化和稳定化过程。特别是，微生物来源碳的形成、团聚体保护和矿物关联作用在调节土壤有机碳在数十年至数百年时间尺度上的持久性方面发挥着关键作用。越来越多的证据表明，微生物来源的有机质在稳定土壤有机碳的形成中起着重要作用（Whalen et al., 2022; Nannipieri et al., 2025; Zhao et al., 2026），这挑战了植物残体化学抗性是土壤有机碳长期稳定性的主要决定因素的观点（Liang et al., 2019）。在微生物诱导的碳库中，微生物残体碳和胞外多糖是驱动土壤有机碳储存和保持的两个重要因素（Buckeridge et al., 2020; Wang et al., 2021; Shi et al., 2026）。

在微生物来源的碳库中，微生物残体碳最近被确认为稳定土壤有机碳的主要前体，因为微生物残体可以与矿物表面形成强烈关联，并在团聚体内部受到物理保护（Kallenbach et al., 2016; Huang et al., 2025; Xu et al., 2026）。微生物残体碳是指微生物细胞死亡后留下的残余物（细胞壁碎片、细胞质中的细胞组分、微生物周转过程中留下的其他微生物残余物）（Liang et al., 2019; Buckeridge et al., 2020; Camenzind et al., 2023; Wang et al., 2026a）。微生物残体碳可以是土壤有机碳的重要组成部分，尤其对于矿物相关有机碳库，并在土壤有机碳的长期封存中发挥关键作用（Totsche et al., 2018; Wang et al., 2026b）。除了残体之外，最近的研究表明，胞外多糖是另一个影响土壤有机碳稳定化的微生物产生组分（Feng et al., 2026）。胞外多糖是微生物分泌的复杂胞外物质，主要由多糖、蛋白质、脂质和其他生物大分子组成（Flemming et al., 2025; Shi et al., 2026）。大量具有高粘附特性的胞外多糖-多糖和胞外多糖-蛋白质可能增加颗粒之间的额外结合力和团聚体之间的内聚力，导致土壤有机碳被物理封闭在微团聚体中（Costa et al., 2018; Shi et al., 2026）。然而，最近的研究强调了胞外多糖可能参与土壤有机碳稳定化过程。胞外多糖的积累与团聚体稳定性提高和土壤有机碳保持改善有关，表明微生物胞外聚合物可能通过团聚体相关过程参与调节土壤碳的持久性（Luo et al., 2024; Feng et al., 2026）。因此，胞外多糖增强了土壤的团聚性和稳定性，其含有大量反应性基团，包括羧基、氨基和羟基，这些基团可以通过配体交换、桥联和吸附机制与铁和粘土矿物发生强烈相互作用（Olagoke et al., 2022）。这种相互作用有利于有机-矿物复合物的形成以及与矿物相关有机碳有关的土壤有机碳积累（Flemming et al., 2007）。在胞外多糖组分中，胞外多糖-蛋白质可能比胞外多糖-多糖具有更大的与土壤矿物相互作用的潜力，因为蛋白质化合物通常表现出更高的化学反应活性和矿物亲和力。这种相互作用可能影响土壤中胞外多糖来源碳的持久性（Costa et al., 2018; Redmile-Gordon et al., 2020）。

土壤团聚体为控制微生物活性、有机质周转和土壤有机碳稳定化提供了重要的微生境（Huang et al., 2025）。团聚体分级理论认为，大型团聚体通常富含新鲜植物来源的残体和颗粒有机质，是微生物活性和碳周转的热点区域（Six et al., 2004; De Goede et al., 2025）。这类大型团聚体富含颗粒有机碳，是微生物快速生长和周转的微生境（Wang et al., 2026a）。而微团聚体虽然尺寸较小，但孔隙空间小、氧气扩散能力差且矿物表面积大，其物理化学保护有利于矿物相关有机碳的形成和积累（Liang et al., 2019）。具体而言，氧化铁和粘土矿物通过吸附、配体交换和络合反应等作用强烈积累有机质，从而促进土壤有机碳的持久性（Dong et al., 2023; Ruiz et al., 2024）。在矿物相关碳库中，铁结合有机碳代表了一个通过有机化合物与活性铁矿物之间相互作用而稳定的重要组分。铁的氧化物可以通过吸附、配体交换和共沉淀过程保留有机分子，从而有助于土壤中土壤有机碳的持久性。因此，团聚体大小强烈调节微生物功能和碳稳定化途径，不同机制可能驱动土壤有机碳的形成。

尽管微生物残体碳和胞外多糖都源于微生物，但两者可能通过完全不同的途径稳定土壤有机碳（Buckeridge et al., 2020; Shi et al., 2026）。微生物残体碳代表由微生物生长、死亡和周转过程产生的积累性微生物残余物，反映了植物来源碳向可能在土壤中持久性更强的微生物来源有机化合物的转化（Wang et al., 2021; Huang et al., 2025）。然而，胞外多糖是微生物胞外产物，可能影响土壤团聚、矿物相互作用和碳保持（Olagoke et al., 2022; Luo et al., 2024; Feng et al., 2026）。这种对比特性表明，微生物残体碳和胞外多糖可能在不同的土壤微环境中主导土壤有机碳的稳定化。大型团聚体通常含有大量新鲜植物残体，为微生物活性提供了有利的微生境，这可能加速微生物周转并促进微生物残体的积累（Six et al., 2004; De Goede et al., 2025）。相比之下，微团聚体具有更小的孔隙空间、更低的氧气扩散和更强的矿物相互作用，有利于胞外多糖介导的团聚体结合和有机-矿物稳定化（Olagoke et al., 2022）。然而，微生物残体碳和胞外多糖在不同团聚体大小组分中对土壤有机碳稳定化的贡献是否存在差异尚不清楚，特别是在不同的森林恢复策略下。森林组成也可能通过改变凋落物质量、根系贡献和微生物生境来控制这些过程（Cheng et al., 2024; Li et al., 2025; Liu et al., 2023）。混交林的凋落物、地下生态位互补性和基质多样性通常比纯林更为异质，这增强了微生物活性和碳封存（Feng et al., 2022; Zhang et al., 2024）。早期工作表明混交林可用于促进土壤团聚和土壤有机碳积累，但负责这些效应的微生物过程尚未阐明（Guo et al., 2025）。特别是，关于混交林如何影响微生物残体碳和胞外多糖的形成，以及微生物群落组成如何在不同团聚体组分中调节它们对土壤有机碳稳定化的贡献，目前知之甚少（Li et al., 2025; Deng et al., 2025）。

以阔叶白桦（Betula platyphylla）和针叶落叶松（Larix gmelinii）为主导的温带阔叶林在中国东北地区也很常见，它们提供了包括碳封存、水分保持和生物多样性保护在内的生态系统服务（Feng et al., 2022; Zhang et al., 2024）。上述两个树种具有不同的生态特性。白桦产生高质量的落叶，分解速度快；而落叶松产生的针叶凋落物较为难降解，分解速度慢。它们在混交林中共同存在，创造了具有多样碳输入和复杂根-微生物关联的特定土壤条件，因此该生态系统特别适合研究树种混交对土壤碳稳定化过程的影响。

本文研究了纯林和混交林的团聚体分布、土壤有机碳组分、微生物残体、胞外多糖、微生物特性和微生物群落组成。我们的研究目标是：（1）阐明混交林如何调节团聚体结构和土壤有机碳的分布；（2）探索微生物残体碳和胞外多糖在不同团聚体大小组分中的分布模式；（3）识别与不同团聚体组分中微生物残体碳和胞外多糖变化相关的主要微生物和土壤特性变量。我们提出以下假设：（1）与纯林相比，混交林由于植物多样性更高和土壤环境更复杂，将增强土壤有机碳积累并增加微生物来源碳库；（2）微生物来源碳库在不同团聚体组分中表现出不同的分布特征，大型团聚体由于有机质输入更多和微生物活性更高而表现出更多的微生物残体碳积累，而微团聚体由于矿物保护作用更强而具有更多的胞外多糖和矿物相关碳；（3）微生物残体碳和胞外多糖与土壤有机碳组分表现出不同的关联关系，微生物残体碳与微生物残体相关碳积累关系更密切，而胞外多糖与矿物相关碳特征有关。

**片段摘录**

**研究地点与土壤采样**

本研究在中国北方河北省的塞罕坝机械林场（42°02′–42°36′ N, 116°51′–117°39′ E）进行。该区域是从半湿润到半干旱气候的过渡地带，也是世界上面积最大的植树造林地区之一（图S1）。该地区具有典型的温带大陆性季风气候，年平均气温为?1.4°C，年平均降水量为450毫米（主要集中在6月至8月），无霜期为……

**土壤团聚体中的团聚体分布、土壤有机碳及碳组分**

不同森林类型的团聚体大小分布存在显著差异（图S2a）。混交林中大型团聚体（LA，>2毫米）的比例（46.3 ± 0.5%）高于纯白桦林（36.0 ± 2.0%，p < 0.001），而微团聚体（MI，<0.25毫米）的比例在混交林中（20.1 ± 0.1%）低于纯落叶松林（22.9 ± 0.5%）。小型团聚体（MA，0.25–2毫米）的比例在混交林中（27.3 ± 0.1%）低于纯白桦林（38.3 ± 0.9%）和纯落叶松林……

**混交林重塑土壤团聚体结构并增强土壤有机碳积累**

我们的结果表明，混交林在各个团聚体组分中的土壤有机碳含量均高于纯林，这与之前混交林可以相对于纯林增强土壤碳积累的证据一致（Cheng et al., 2024; Li et al., 2025）。这种增强作用归因于互补的资源利用、凋落物输入多样性的增加以及地下碳输入的增大（Feng et al., 2022; Zhang et al., 2024）。大型团聚体中较高的土壤有机碳含量意味着大型团聚体……

**结论**

我们的发现表明，微生物来源碳（微生物残体碳和胞外多糖）是控制混交林中土壤有机碳形成和稳定化的关键因素。混交林的引入显著增强了土壤有机碳积累（44.3–65.1%），通过刺激大型团聚体的形成以及土壤团聚体中微生物残体碳和胞外多糖的产生。微生物来源碳的功能在不同团聚体大小中有所不同。微生物残体碳在大型团聚体中富集，而胞外多糖则集中在……

**作者贡献声明**

Ying Zhang：初稿撰写、可视化、方法论、调查研究、形式化分析、数据整理。
Fan Du：验证、调查研究、数据整理。
Yaqi Dong：验证、调查研究。
Guohua Rong：审阅与编辑、监督、资源获取、项目管理、经费获取、概念构思。

**利益冲突声明**

作者声明不存在可能影响本文工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**

本研究得到国家自然科学基金（42507433）、河北省自然科学基金（D2024204006）和河北省教育厅科学研究项目（BJK2024198）的支持。

Ying Zhang | Fan Du | Yaqi Dong | Guohua Rong