引言
由于全球变化，生态系统干扰的频率、规模和严重程度正在发生变化（Turner, 2010, Turner and Seidl, 2023），包括更频繁且更严重的火灾、干旱、病虫害爆发以及极端天气事件（Seidl et al., 2017, Sommerfeld et al., 2018）。气候变化和人为因素也在增加干扰在时间和空间上重叠的可能性，从而产生新的干扰交互作用（Anderegg et al., 2015a, Buma, 2015）。这些交互作用可以是相关联的（一种干扰使系统更易受后续干扰的影响），也可以在干扰相互作用以改变干扰的结构和功能结果时产生叠加或抑制效应（Paine et al., 1998, Turner, 2010, Buma, 2015）。例如，与干旱、树皮甲虫侵害、风倒和火灾相关的交互干扰被认为与整个美国西部和加拿大森林中的大规模树木死亡有关（Anderegg et al., 2015a, Seidl and Rammer, 2017）。
由于干扰交互作用的新颖性，其对森林的影响可能难以预测（Turner and Seidl, 2023），但组成这些交互作用的各个单一干扰的影响通常已被充分表征。许多类型的干扰，如干旱、虫害和疾病，都可能降低树木生长，在严重情况下还可能导致树木死亡，既通过植物生理响应直接影响，也通过改变非生物环境间接影响（Suarez et al., 2004, Cailleret et al., 2017, Barker Plotkin et al., 2021）。单一干扰对森林生产力和其他生态系统功能的影响可能与干扰的特征（如来源、严重程度、方向性和时间；Haber et al., 2020, Gough et al., 2021）以及森林和环境的特征（如物种组成、林分密度、小气候等；Frelich, 2002）有关。这些特征如何影响交互干扰的生产力和死亡率结果在很大程度上尚未被探索。
干扰前的树木健康状况和生长模式可能对干扰导致的生长结果产生遗留效应（Itter et al., 2019, Pretzsch, 2021），但干扰之间的交互作用可能以尚不明确的方式影响这些遗留效应。森林对干扰的抵抗力和恢复力可能受到信息性遗留（对干扰的适应）和物质性遗留（种子库、存活树木；Johnstone et al., 2016）的影响。个体树木的干扰前生长量是树木健康状况、活力以及干扰事件前资源可获得性的指标，可能影响存活树木在干扰期间和之后的生长（Dobbertin, 2005, Attis Beltrán et al., 2013, Zweifel and Sterck, 2018）。然而，如果在碳分配中优先用于生长而非防御或储存，则前期生长与干扰耐受性之间可能存在权衡关系，这可能导致存活能力降低（Wiley and Helliker, 2012），但这种权衡关系仍有一定不确定性（Palacio et al., 2014）。
树木前期生命力和林分状况的遗留效应也可能影响干扰事件后的树木死亡率结果（Cailleret et al., 2017, Ward et al., 2022, Cabon et al., 2023, Barker Plotkin et al., 2025）。导致树木死亡的机制并不总能被完全理解，但由于非结构性碳水化合物（NSC）的消耗导致的碳饥饿（Barker Plotkin et al., 2021）以及由空穴化引起的水力衰竭，是与生物和非生物干扰相关的树木死亡的常见机制（McDowell et al., 2011, McDowell et al., 2022）。个体树木特征，如年龄、大小、生长历史和树冠位置，都会影响树木的存活（Pretzsch, 2021, Suarez et al., 2004, Ward, 2007, Ward et al., 2022）。树木死亡前的生长量往往下降（Pedersen, 1998），但并非死亡率结果的唯一决定因素（Dobbertin, 2005）。干扰前的高生长率可能因分配权衡（如优先生长而非防御或储存）而使树木更易死亡（Cailleret et al., 2017）。林分和立地条件，如林分密度、物种组成、立地历史和立地质量，也与死亡率结果相关（Suarez et al., 2004, Bottero et al., 2017, Barker Plotkin et al., 2025, Tanzer et al., 2025a）。为了更好地理解树木生长模式如何影响干扰后的死亡率结果，需要加强相关研究，以指导管理决策以及变化的干扰制度和干扰交互作用的建模。
对干扰的生长和死亡率响应也可能受到前期干扰遗留效应的影响。这种效应可能与树木或林分对干扰的直接"记忆"有关，也可能是通过影响森林组成和结构间接产生的（Johnstone et al., 2016）。干扰响应的记忆效应可能与个体或种群曾经历过干扰有关，并通过化学防御等机制产生正面对抗力效应（Ruuhola et al., 2007），或通过清除最易受影响的个体而留下抵抗力更强的个体。另一方面，前期干扰也可能产生负面的遗留效应，如非结构性碳水化合物储备的减少（Barker Plotkin et al., 2021），或分配模式的改变影响地上（分配叶面积探索树冠空间；Fotis et al., 2018）或地下（细根生长或菌根共生；Nave et al., 2025）的资源获取。干扰还会影响林分的组成和结构，这可能通过各种机制在不同方向上影响对后续干扰的响应（Buma 2011, Burton et al., 2020）。例如，干扰导致的树冠结构可能影响对后续扰动的生产力响应（Wales et al., 2020, Gough et al., 2025），但这些效应也受物种组成遗留的调节（Fahey et al., 2016, Haber et al., 2020）。
落叶性害虫——美国白蛾（Lymantria dispar）于1860年代被引入美国，导致周期性的落叶事件，但在20世纪80年代后期，一种真菌病原体（Entomophaga maimaiga）的引入使白蛾种群维持在持续低水平，从而防止了疫情爆发（McManus and Csóka, 2007）。新英格兰南部最近一次大规模白蛾疫情和落叶事件发生在1980-81年（Davidson et al., 1999, Barker Plotkin et al., 2025）。然而，2015年至2018年在新英格兰南部（罗德岛州、马萨诸塞州、康涅狄格州）发生了一次严重的白蛾落叶事件，大多数地区在2016年和2017年达到严重程度峰值（Pasquarella et al., 2018）。落叶严重程度、落叶起始时间（2016年或2017年）和落叶频率（0-3年的反复落叶）在景观上存在变化（Pasquarella et al., 2018, Tanzer et al., 2025b）。此次落叶疫情的广泛性和持续性可能部分归因于2015年和2016年严重干旱的影响，干旱使树木受到胁迫，也可能影响了E. maimaiga对白蛾种群的控制（Pasquarella et al., 2018）。干旱与白蛾落叶的叠加导致了大规模的树木死亡（Tanzer et al., 2025b），尤其是白蛾偏好的寄主——橡树（Quercus spp.）（Gansner et al., 1985）。在2017年疫情高峰期，估计有825,000公顷的新英格兰以橡树为主的森林遭受落叶（美国农业部, 2022）。
在本研究中，我们的主要目标是确定前期生长模式如何影响橡树在这次干旱-落叶干扰交互事件中的存活和生长响应。我们假设（H1）橡树存活率与干扰前的木材生长率呈正相关，因为健康、生长迅速的树木有可能重新长叶并度过落叶事件（Barker Plotkin et al., 2021）。我们还假设（H2）前期生长迅速的树木和林分在干扰交互事件期间将维持比前期生长较慢的树木更高的生长量，这是由于资源遗留效应，但其生长抵抗力（干扰期间及紧随其后的生长变化；Gough et al., 2025）将较低，因为碳从木材生产重新分配到防御、重新长叶和组织修复。最后，我们假设（H3）与最近一次等效干扰事件（1980-81年白蛾疫情）的响应与当前干扰响应呈正相关，因为我们预期正面的记忆效应将会持续，而任何负面的遗留效应在30多年后已消退。我们的发现有助于理解树木和林分在干扰前的生长如何影响森林干扰事件中的生长和死亡率结果。
Jillian D. Dyer|Robert Bagchi|Audrey Barker Plotkin|James Mickley|Keenan J. Rivers|Maya Sagarin|Danielle N. Tanzer|Robert T. Fahey
