有机替代通过增强碳氮有效性和微生物群落重组来控制热带橡胶园中的N?O热点排放

《Forest Ecology and Management》：Organic substitution controls N 2O hotspots via enhanced carbon and nitrogen availability and microbial community reorganization in tropical rubber plantations

　　

• •
  施肥坑（占土地面积的5.5%）贡献了近30%的地块尺度N₂O排放。
• •
  有机替代强烈调控了橡胶园中N₂O的"热点时刻"排放。
• •
  75%牛粪替代使累积N₂O排放降低了73%。
• •
  有机投入增加了nosZ/nirK比值并促进了完全反硝化。
• •
  结构方程模型识别出碳氮可用性和微生物群落重组是排放动态的关键调控因素。

引言

一氧化二氮（N₂O）是一种强效温室气体，其100年时间尺度的全球增温潜势（GWP）是二氧化碳（CO₂）的273倍（Ravishankara等，2009）。农业土壤（主要受大量施氮驱动）是人为N₂O排放的主要来源，占全球排放量的近60%（Yang等，2021）。在此背景下，橡胶园（Hevea brasiliensis）——全球覆盖面积约1400万公顷，是东南亚和南中国的重要经济支柱（Liu等，2021）——已成为N₂O排放的关键热点区域（Rao等，2021；Zhu等，2025）。为维持高乳胶产量，这些种植园通常采用大量施用合成氮肥的集约化管理模式（Zhang等，2025）。虽然这种管理方式提高了产量，但也引发了严重的环境外部效应，包括显著的土壤酸化（pH值通常<4.5）以及这些土壤转变为重要的N₂O排放源（Jiang等，2024）。

与通常采用地表撒施的禾本科作物田不同，橡胶园普遍采用一种局部施肥方式，即"施肥坑"（Gao等，2023a, Gao等，2023b, Gao等，2023c）。这种操作方式是在树周围挖掘坑穴进行集中施肥，从而形成养分富集的微型生境。这些施肥坑充当生物地球化学"热点"，其特征为高氮可用性、水分动态变化和强烈的微生物活性（Bilyera等，2020）。因此，在这些活跃反应区与相对稳定的"行间"土壤之间存在明显的空间异质性（Bordoni等，2019）。然而，以往的研究大多依赖于混合取样方法，该方法隐含地假设了空间均匀性（Wang等，2012）。这种方法的局限性掩盖了施肥坑与行间土壤之间在N₂O产生和消耗动态上的差异，造成了一个关键的知识空白，阻碍了对种植园尺度N₂O预算的准确量化（Mairura等，2023）。然而，这些由有机替代驱动的微生物机制大多是在均匀管理的农田中进行评估的。目前尚不清楚此类基因组转移和功能基因响应能否在施肥坑的营养富集微型生境中有效发挥作用——这些微型生境相比行间土壤具有不同的生物地球化学特征。

为应对土壤退化和全球"碳中和"目标，部分用有机改良剂替代合成氮肥已被日益推荐为一种可持续的管理策略（Lazcano等，2021；Yang等，2022；Yang等，2024a；Yang等，2024b）。有机替代可能通过缓解土壤酸化和提供刺激N₂O完全反硝化为N₂的有机碳来减少N₂O排放（Wu等，2022）。从机制上讲，这种减排效应是通过N₂O产生过程（包括硝化过程（amoA）和反硝化过程（nirK/nirS））与N₂O还原酶介导的N₂O消耗过程（nosZ）之间的平衡来调控的（Hao等，2022；Tang等，2022）。因此，nosZ与（nirS + nirK）基因丰度之比被广泛认为是土壤N₂O汇潜力的分子代理指标，且在有机改良剂施用后通常会增强（Fudjoe等，2022；Wan等，2022）。

众多研究已证实，有机肥替代（Xu等，2024a；Xu等，2024b），特别是以动物粪肥或生物有机肥进行的替代，是减少N₂O排放的一种强有力策略（Hei等，2023；Wei等，2022）。在酸性红壤中，猪粪施用已被证明可以通过固定矿质氮和缓解土壤酸化来减少N₂O排放（Zhang等，2023）。粪肥投入提供了必需的碳和能源，促进了土壤微生物生物量和多样性的增强（Lazcano等，2021）。重要的是，长期粪肥施用可以改变氮循环群落的平衡，具体表现为降低氨氧化菌（amoA）的丰度，同时刺激nosZ II类基因（clade II）的丰度（Wan等，2022；Xu等，2023）。这种基因组层面的转变促进了更完全的反硝化过程，并推动N₂O还原为N₂（Xu等，2020）。

相比之下，有机替代管理涉及复杂的权衡关系，且高度依赖于替代比例（Xu等，2024a；Xu等，2024b）。Zhang等（2023）表明，由于高碳输入，猪粪可以显著刺激微生物固氮作用，从而限制反硝化过程中的矿质氮可用性。然而，对于氮含量丰富的多汁改良剂（如豆科绿肥），替代比例是一个关键的阈值。低比例的绿肥替代会引发正向激发效应（Zhu等，2023b），即可溶性有机氮的快速矿化在热带潮湿条件下触发了强烈的硝化或反硝化爆发。相反，优化或增加该替代比例可能会从根本上改变土壤C:N化学计量比，将微环境从异步养分脉冲转变为有利于完全反硝化的稳态。目前尚不清楚有机替代比例如何与不同底物质量（稳定的动物粪肥与易溶性的绿肥）以及施肥坑引起的空间异质性相互作用，从而调控橡胶园中的N₂O排放。

为弥补这些研究空白，我们在一个具有代表性的热带橡胶园中开展了野外试验，研究了不同有机氮替代制度下N₂O排放的时空动态。具体研究目标为：(1) 通过明确区分施肥坑热点与行间微站来量化N₂O通量；(2) 评估有机替代对关键土壤理化驱动因子的影响；以及(3) 通过将通量与功能基因丰度（amoA、nirK、nirS、nosZ）联系起来阐明微生物机制。我们假设，有机氮替代将减少种植园尺度的累积N₂O排放，且由于施肥坑的热点特征和高基线N₂O产生潜力，其减排效应在施肥坑内将更为显著。这种减排将由缓解直接的生物化学底物限制驱动，具体表现为溶解性有机碳（DOC）的高频周转和可溶性无机氮库的精确调控，从而使氮循环微生物群落向增强N₂O消耗方向重组，表现为nosZ与（nirS + nirK）基因丰度比的增加。

章节摘要

研究地点描述与实验设计

野外试验区域位于中国海南省白沙黎族自治县龙江农场（北纬19°23′14″，东经109°17′36″）。该区域地形平坦，属热带海洋季风气候。年均气温、降水和相对湿度分别为23.4°C、1966 mm和82%。土壤类型为砖红壤（在USDA分类中相当于Oxisol），由花岗岩和砂岩母质发育而成。表层土壤（0–

N₂O排放

局部施肥策略引发了N₂O排放的独特生物地球化学"热点"。施肥坑内的N₂O通量约为行间土壤的10倍（图1a；1b），证实局部养分富集是强烈氮转化过程的主要驱动力。从时间动态来看，所有处理在施肥后7天均表现出快速且由底物驱动的N₂O排放脉冲（图1a）。值得注意的是，M75处理和

有机替代调控局部N₂O排放热点的幅度

橡胶园中局部施肥形成了独特的N₂O排放时空热点。我们的结果表明，施肥坑的平均日N₂O排放率为0.084 kg N ha^?1 d^?1，是背景水平（0.012 kg N ha^?1 d^?1）的7.2倍。尽管这些施肥坑仅占总面积的一小部分（5.5%），但它们对全站点N₂O预算的贡献比例却不成比例地高（29.4%）。这一模式

结论

本研究证明，在适当的替代比例和改良剂类型下，有机替代可以有效地缓解热带橡胶园中的N₂O排放热点。结果表明，"坑"中局部施肥形成的独特生物地球化学热点以强烈的N₂O排放为特征，其中高比例的牛粪替代（M75）相比传统NPK处理具有更优越的减排潜力。而低比例的绿肥

CRediT作者贡献声明

Di Li（李迪）：调查。Bei Zhang（张北）：调查。Qiu Yang（杨秋）：写作——审阅与编辑，项目管理，方法论，资助获取，数据整理，概念构思。Hongyu Ran（冉红雨）：写作——审阅与编辑，指导，方法论，正式分析，数据整理，概念构思。Qian Shi（施倩）：写作——初稿撰写，可视化，方法论，调查，正式分析，数据整理，概念构思。Wenjie Liu（刘文杰）：写作——审阅与编辑，指导，项目

利益冲突声明

作者声明，他们不存在可能影响本论文所报告工作的已知竞争经济利益或个人关系。

致谢

资金：本工作得到了国家自然科学基金委员会的资助[批准号 42367034和 32160291]；海南省科技专项基金[ZDYF2024XDNY200]；海南省自然科学基金[批准号 425QN248]。

Qian Shi|Wen Qin|Wenjie Liu|Huai Yang|Jing-li Lu|Bei Zhang|Di Li|Hongyu Ran|Qiu Yang