《Forest Ecology and Management》：Deciduous forest, habitat diversity and distance to water - but not forest edges - drive bat activity in a managed forest-farmland mosaic in south-eastern Sweden
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•许多蝙蝠物种在瑞典森林景观中占据接近其北部分布范围极限的区域。•水体和生境多样性是蝙蝠活动度和物种丰富度的主要驱动因素。•落叶林和农田支持着不同的蝙蝠物种和觅食类群。•较高的边缘密度并不始终与较高的活动度相关。•应优先保护生境镶嵌体、落叶林、优质边缘和水体。引言食虫蝙蝠在生
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许多蝙蝠物种在瑞典森林景观中占据接近其北部分布范围极限的区域。
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水体和生境多样性是蝙蝠活动度和物种丰富度的主要驱动因素。
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落叶林和农田支持着不同的蝙蝠物种和觅食类群。
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较高的边缘密度并不始终与较高的活动度相关。
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应优先保护生境镶嵌体、落叶林、优质边缘和水体。
引言
食虫蝙蝠在生态上非常重要，因为它们在其食物链中充当顶级捕食者并调节昆虫种群数量（Ramírez-Fráncel等，2022）。它们在经济上也很重要，因为它们所调节的某些昆虫物种是主要的农业和林业害虫（Augusto等，2024）。蝙蝠往往高度依赖景观结构，因为景观结构影响猎物丰度、栖息地适宜性和连通性。因此，涉及栖息地丧失和空间结构植被元素变化的景观变化可能导致物种丰度和丰富度下降。在以森林为主的景观中，森林结构和物种组成的改变也被证明会强烈影响蝙蝠物种组合（Russo等，2016）。
瑞典有十九种不同的蝙蝠物种（de Jong等，2020）。欧洲蝙蝠物种主要通过翅膀形态和回声定位叫声的差异，适应了不同的栖息地和觅食策略（Norberg和Rayner，1987）。基于这些生态形态学特征，蝙蝠可分为三个主要的觅食类群，它们在斯堪的纳维亚都有分布：狭缝生境觅食者（如Myotis属物种）、开阔生境觅食者（如Eptesicus属物种）和边缘生境觅食者（如Pipistrellus属物种）（Denzinger和Schnitzler，2013）。这种觅食策略的多样性突显了维护景观生境多样性以支持丰富的蝙蝠动物群的重要性。景观组成（即一个地点内不同类型土地覆被的比例）和景观格局（即土地覆被类型的空间排列）都会影响蝙蝠物种的存在、丰度和丰富度（Frey-Ehrenbold等，2013）。这种影响的强度可能因物种的活动能力和家域大小而在不同尺度上有所变化（Mendes等，2017）。就格局而言，栖息地连通性通常被认为对蝙蝠很重要，因为它可以促进蝙蝠在栖位和觅食区之间的移动（Carlier等，2019；Frey-Ehrenbold等，2013），但其重要性因物种、景观和尺度而异，一些研究发现其影响较弱或具有情境依赖性（Linton等，2015）。
景观变量对蝙蝠的重要性已在欧洲（Boughey等，2011；Charbonnier等，2016a；Froidevaux等，2022；Kirkpatrick等，2017）和北美（Neece等，2018）的多个地区得到研究，但在斯堪的纳维亚却鲜有研究（Wood和Cousins，2023）。这是一个重要的知识空白，不仅因为斯堪的纳维亚半岛面积广大且拥有独特的栖息地，还因为它包含许多欧洲蝙蝠物种的最北端分布范围。决定动物物种在地理分布核心区的出现和栖息地选择的生态驱动因素，可能与在分布边缘发挥作用的驱动因素截然不同；核心种群的栖息条件通常接近其最适状态，而处于分布边缘的种群则往往面临严重的环境限制（Paquette和Hargreaves，2021）。例如，在分布极限附近，极端气候条件可能与生物因素和局部环境因素相互作用，可能迫使蝙蝠改变栖息地选择、限制栖位的适宜热条件，并改变食虫蝙蝠所依赖的猎物群落。了解不同蝙蝠物种如何响应斯堪的纳维亚管理景观的空间结构，对于制定有效的保护策略、指导土地利用规划以及确保在持续的环境变化下蝙蝠种群的长期存续具有重要意义。
尽管蝙蝠很重要，但由于许多蝙蝠种群对土地利用变化敏感，这可能导致栖息地和觅食栖息地的减少，因此许多蝙蝠种群已知正在下降（Russo等，2016）。在过去的一个世纪中，斯堪的纳维亚大部分地区都发生了此类变化，特别是由于林业管理的强化（Cousins等，2015）。在瑞典，森林覆盖约68%的国家陆地面积，其中57%的森林区域由商业种植林组成，主要由Pinus sylvestris（欧洲赤松）和Picea abies（挪威云杉）两种针叶树种构成（Statistiska centralbyr?n，2023）。采用80至120年轮伐周期的集约化林业管理导致了主要为茂密的同龄林，落叶树数量非常少，后者主要分布在森林边缘（Esseen等，2016；Lindgren等，2018）。过去，林业实践创造了更加异质和开放的森林景观（Eriksson，2022）。由放牧和割草维持的古老草地，由于传统管理实践的废弃和林业集约化而减少，进一步加剧了景观的均质化（Auffret等，2018；Wood和Cousins，2023）。
森林边缘是生态上关键的地景元素，通常支持高植物多样性，并为蝙蝠提供重要的觅食和导航资源（Meeussen等，2020；Kennedy等，2025），特别是对适应边缘的物种（如Pipistrellus属物种）（Verboom和Huitema，1997）。然而，在瑞典，当今集约化林业管理导致了主要为陡峭边缘（Esseen等，2016；Lindgren等，2018）。由于森林边缘是许多蝙蝠物种的重要栖息地，且现代陡峭森林边缘很常见，因此研究蝙蝠如何利用森林边缘具有特殊意义（Wood等，2025）。
本研究的总体目标是更好地了解不同蝙蝠物种如何利用瑞典大部分地区占主导地位的森林-农田镶嵌景观中的各种栖息地，从而有助于推进维持这些景观中多样化蝙蝠组合所需的科学知识。更具体地说，本研究旨在：(i) 评估景观组成和格局如何影响蝙蝠栖息地利用，并确定关键的物种特异性参数；(ii) 评估边缘栖息地在种植林-农田镶嵌景观中的作用。我们预期在土地覆被多样性较高的区域以及靠近水体的地区，蝙蝠声学活动度和物种丰富度更高。我们进一步预期边缘生境觅食者（Pipistrellus spp.）和开阔生境觅食者（Nyctalus spp.、Eptesicus spp. 和 Vespertilio murinus）的活动度会随边缘密度增加而增加。最后，我们预期狭缝生境觅食者，特别是Myotis spp. 和 Plecotus auritus，将紧密关联于森林区域。
章节摘要
研究区域与采样设计
本研究在瑞典东南部一个405 km2的区域进行，中心坐标为北纬58.89°、东经17.12°（图1）。该景观主要由Pinus sylvestris（欧洲赤松）和Picea abies（挪威云杉）的针叶树种植林、落叶林和农田（谷物作物和草地）组成，其间穿插着湖泊和水道。
本研究所用的栖息地分类基于瑞典土地覆被数据库（瑞典环境
结果
总共69,972个5秒的录音文件包含蝙蝠通过信号（占研究中记录的5秒录音文件总数的11.9%），我们能够识别出其中37,422个（53.5%）录音文件中所记录的物种。这些鉴定到物种水平的通过信号被分配到九个物种：Myotis daubentonii、Myotis nattereri、Nyctalus noctula、Eptesicus nilssonii、Vespertilio murinus、Pipistrellus pipistrellus、Pipistrellus pygmaeus、Pipistrellus nathusii 和 Plecotus auritus。V. murinus仅在
景观组成和格局对蝙蝠栖息地利用的影响
正如预期的那样，五个具有足够样本量以建立分布模型的物种以不同的方式利用景观。对于M. daubentonii，水体邻近度是主要决定因素，在水体栖息地附近活动度增加，这与该物种已知在水面及其上方捕食昆虫的觅食策略一致（Encarna??o，2012；Jones和Rayner，1988）。活动度也随针叶林比例增加而增加，反映了该物种与森林的
结论
据我们所知，本研究首次详细评估了食虫蝙蝠如何响应瑞典东南部管理型森林-农田镶嵌景观中的景观组成和格局。这在以下方面尤为相关：该地区代表了许多欧洲蝙蝠物种的北部气候极限，这可能影响蝙蝠如何利用景观。
落叶林虽然在研究区域中稀少，但支持了明显更高的边缘生境和狭缝生境
CRediT作者贡献声明
Liliana S. Ferreira：撰写—初稿、可视化、验证、项目管理、方法学、调查、资金获取、形式分析、数据管理、概念化。Sara A.O. Cousins：撰写—审阅与编辑、监督、资源、项目管理、资金获取、概念化。Jorge M. Palmeirim：撰写—审阅与编辑、验证、监督、资源、项目管理、方法学、资金获取、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能已经影响本论文所报告的工作。
Liliana S. Ferreira|Sara A.O. Cousins|Jorge M. Palmeirim
