《Forest Ecology and Management》：Habitat effects emerge in late-stage decomposition: Fungal communities in European beech deadwood of Wolin National Park
编辑推荐：
枯木是森林生态系统的重要组成部分，有助于调节局部微气候、增加森林异质性、促进土壤形成、调控碳循环并提升生物多样性。然而，并非所有枯木对生物多样性的影响相同。分解者群落在不同树种间差异显著，而枯木的分解阶段也是影响分解者群落组成的重要次级驱动因素。除了底物特性外
枯木是森林生态系统的重要组成部分，有助于调节局部微气候、增加森林异质性、促进土壤形成、调控碳循环并提升生物多样性。然而，并非所有枯木对生物多样性的影响相同。分解者群落在不同树种间差异显著，而枯木的分解阶段也是影响分解者群落组成的重要次级驱动因素。除了底物特性外，大尺度环境效应也会塑造枯木分解者群落，但在局域尺度上由生境驱动的群落分化仍未得到充分探索。本研究中，研究人员调查了波兰沃林国家公园三种欧洲山毛榉森林类型中枯栖真菌群落组成的差异。研究人员假设，随着分解的进行，枯木真菌群落的组装将从底物驱动转向生境驱动。具体而言，研究人员提出两个假说：（H1）沿分解梯度，泛化类群将逐渐增多；（H2）随分解阶段推进，不同森林生境类型间的真菌群落组成差异将增大。研究结果表明，分解阶段是枯木真菌群落的主要驱动力，而生境效应仅在高度分解的枯木中显现。这一发现表明，在不同生境类型中保留老朽枯木可能有助于最大化森林真菌生物多样性。
研究背景与科学问题
枯木是森林生态系统的关键组分，能够调节微气候、增加生境异质性、参与土壤形成、调控碳循环并维持大量生物多样性。然而，过去几十年欧洲森林中的枯木体积持续下降，直到21世纪才因自然导向的森林管理实践和环境立法的推动而有所回升。尽管已有研究关注树种特性和大尺度气候对枯木分解者群落的影响，但局域尺度上不同森林生境类型如何影响枯栖真菌群落仍不清楚。特别是，随着分解进程推进，底物过滤作用逐渐减弱，来自周围环境的真菌可能越来越多地进入枯木，这种“生境效应”何时以及在何种条件下显现，是当前研究的空白。为此，研究人员以欧洲山毛榉为模式硬阔叶树，在波兰沃林国家公园选取酸性低地山毛榉林、肥沃低地山毛榉林和滨海兰华山毛榉林三种典型生境类型，系统探究分解阶段与生境类型对枯栖真菌群落的交互作用。
研究方法概述
研究于2025年10月在沃林国家公园进行，共设立15个400 m2样方，每种生境类型各5个。按三个分解等级采集枯木样品，每类生境每级7根原木，共计63份样品。采用旋转锤钻从原木侧面最大直径处钻孔取样至5 cm深度，每根原木9次钻孔后合并。样品经冷冻干燥、液氮研磨后测定氮碳含量、麦角固醇浓度和水含量。真菌鉴定采用ITS2区域扩增子测序（Illumina NovaSeq 6000平台），序列经DADA2去噪获得扩增子序列变异体，并通过BLASTN比对UNITE数据库进行物种注释，功能营养类群通过FungalTraits数据库分配。统计分析包括Kruskal-Wallis检验、PERMANOVA、NMDS排序、Mantel检验、RC-bray零模型分析和DESeq2差异丰度分析等。
研究结果
3.1 分解梯度上的变化
真菌群落沿分解梯度发生显著变化。所有测量的枯木性状均随分解等级改变，其中C:N比下降最明显（效应量η2=0.69），氮含量上升（η2=0.68），水分含量增加（η2=0.30）。真菌ASV水平丰富度随分解显著增加（η2=0.70），Shannon指数（η2=0.47）和Simpson指数（η2=0.27）也同步升高。在分解等级III中，酸性生境的丰富度和Shannon指数显著高于其他两种生境。群落组成方面，分解等级解释了15%的变异（R2=0.15），等级I与III之间差异最大（R2=0.14）。生境类型整体无显著效应，但在分解等级III内部，生境类型解释了13%的变异，酸性生境与兰花生境的群落组成存在显著差异。麦角固醇浓度随分解等级升高（η2=0.24），且在全样本范围内与群落Bray-Curtis相异性呈正相关（Mantel r=0.17），但在分解等级I内部相关性最强（r=0.44），暗示早期分解阶段包含多个隐式的演替阶段。
3.2 群落组装机制
RC-bray分析显示，分解等级I内67.3%的成对比较比随机预期更相似，等级II为63.8%，等级III降至50.0%；相反，比预期更不相似的比较在等级I和II中极少（2.0%和0.0%），在等级III中升至10.0%。这表明早期分解阶段受强烈的同质化选择主导，而晚期则呈现更强的环境分化。生境内和生境间的比较则显示出更平衡的分布格局。
3.3 差异丰度与指示物种
分解等级I拥有最多相对于其他等级丰度升高的ASV（分别比等级II多88个、比等级III多158个），而分解等级III拥有最多的指示ASV（48个）。生境类型层面，兰花生境拥有最多丰度升高的ASV（相对于酸性生境18个、相对于肥沃生境26个），但无ASV水平的指示物种。在属水平上，分解等级III内部出现了生境类型的指示属。
3.4 功能群落结构
基于营养模式和功能类群的功能群落结构在不同分解等级间存在显著差异（营养模式R2=0.18，功能类群R2=0.20），但在生境类型间无差异。随分解推进，pathotroph-saprotroph、symbiotroph、saprotroph-symbiotroph和pathotroph-symbiotroph的相对丰度增加。在功能类群层面，外生菌根真菌、欧石楠菌根真菌和兰花菌根真菌等共生类群的丰度在分解等级III中显著上升，而植物病原菌则被大量取代。
讨论与结论
讨论部分指出，分解阶段是枯栖真菌群落的主要驱动因子，这与前人研究一致。研究人员认为，早期分解阶段由底物过滤主导，枯木理化性质限制了可定殖的真菌种类；随着分解进行，木质素降解、C:N比下降、水分和氮含量升高，底物逐渐向土壤有机质转化，使得更多非木材专性真菌得以进入。生境效应仅在晚期分解阶段显现，这可能是由于此时底物过滤减弱，来自周围土壤和植被的真菌源库差异开始发挥作用。兰花生境因其独特的土壤条件和较高的维管植物多样性，可能提供了不同于酸性生境的真菌接种源。RC-bray结果进一步支持了这一解释：早期分解阶段的高比例同质化选择反映了底物的强过滤作用，而晚期分解阶段出现的更高比例异质化比较则对应着生境效应的增强。
研究结论部分强调：在沃林国家公园的山毛榉枯木中，分解阶段是真菌群落组成的主要驱动因素，塑造了真菌多样性、营养结构和群落组装过程。随着分解推进，真菌群落变得更加多样化，与非木材基质相关的真菌（包括菌根真菌）逐渐富集，表明底物过滤逐渐减弱、周围环境影响增大。与此一致，群落组装从早期分解阶段的强烈同质化选择转向晚期分解阶段的环境分化。虽然生境类型在早期和中期分解阶段无明显效应，但在晚期分解阶段变得显著，提示一旦分解充分改变了枯木底物，生境特异性真菌源库便开始贡献于群落组装。这些发现强调了在森林保护中管理枯木保留时考虑景观背景的重要性：保持分解阶段的多样性对于维持枯栖真菌生物多样性至关重要，而在不同生境类型中保留晚期分解枯木可能进一步提升森林尺度的真菌多样性。
