气候与林分发育塑造中国天然林地上生物量动态：对适应性管理的启示

《Forest Ecology and Management》：Climate and stand development shape aboveground biomass dynamics in China’s natural forests: Implications for adaptive management

　　

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  地上生物量（AGB）在51.43%的天然森林中有所增加，在46.73%的区域中有所减少。
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  增长区域的林冠覆盖度增加了7.61个百分点，每株测绘树木增加0.108 Mg。
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  正趋势出现在21个分组中的12个低龄组、6个中龄组和3个高龄组中。
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  相对湿度在三个模型年份中表现最为突出，且存在反复出现的水热相互作用。
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  AGB轨迹可为不同林分和气候背景下的适应性管理提供指导。

引言

在加速的气候变化、生物多样性丧失和环境退化背景下，天然森林是陆地碳储存和生态系统稳定性的基石（UNEP等，2024）。森林储存了陆地碳的重要比例，并在长期时间尺度上调节气候（Pan等，2011；Wang等，2025）。在中国，天然森林因其结构复杂性和生态完整性对全国地上生物量（AGB）做出了重要贡献（Watson等，2018）。然而，在持续增温的背景下，干旱和其他气候极端事件日益威胁这些碳库的稳定性（Li等，2025）。

卫星观测记录了中国森林覆盖的扩展和林冠持续绿化的趋势（Chen等，2019）。然而，这种绿化是否转化为AGB的持续增长仍不清楚，因为林冠发育、林分发育和木质生物量积累未必同步进行（Gea-Izquierdo和Sánchez-González，2022；Guariguata和Ostertag，2001；Larjavaara等，2024）。因此，联合分析AGB、树木林冠覆盖度和测绘树木密度可以帮助判断生物量变化是与林冠发育相关、与树木密度变化相关，还是相对于测绘树木密度出现了更大的生物量。与独立的高分辨率AGB数据进行同期对比，可以为评估卫星衍生模式的空间和时间一致性提供互补基准。

将AGB的大尺度变异归因于环境驱动因素仍然具有挑战性。许多研究依赖同时性或时间聚合的气候变量，包括年均温度和降水量（Ajaz Ahmed等，2017；Chen等，2026；Qian等，2025）。这类汇总可以平滑短期变异性，掩盖季节性和物候限制，并遗漏生态系统对气候的滞后响应（Babst等，2019；Bennett等，2020；Grossiord等，2020；Hammond等，2022；Jentsch等，2007；Zheng等，2025）。然而，某一时刻观测到的AGB不仅反映同期天气，还反映了先前环境条件对生长、存活和恢复的累积效应。此外，植物的代谢响应本质上是非线性的，且往往受到特定热力和水文范围的约束，而非仅由平均气候状态决定（Chen和Niu，2023；Heskel等，2016；Huang等，2019；Sage和Kubien，2007；Slot和Winter，2017）。这些局限性促使人们寻求具有生理学意义的指标，以更准确地表征与生物量积累相关的气候条件。特别是，那些量化环境条件与生理需求之间热力匹配程度的指数，可能补充传统气候汇总，并为评估气候对AGB的控制提供更有意义的依据。

AGB动态还受林分发育的影响。在天然森林中，与演替和生长发育相关的生物量变化如果忽略了林龄，可能会被错误归因于气候。气候敏感性也可能沿林龄梯度而变化，尽管某一树龄在不同森林类型或环境中并不代表相同的发育状态。相对林龄较高的林分可能因高度更大、生物量负荷更重和维护需求更高而面临更强的水力限制（Alexandrov，2007；Fischer等，2024）。以预测为导向的生物量模型通常包含植被状态变量，如叶面积指数、林冠高度和吸收的光合有效辐射（Ajaz Ahmed等，2017；Li等，2024；Ma等，2026）。这些变量可以改善预测，但本身也受到林分发育和环境条件的影响。因此，它们的纳入可能会模糊生态学解释，将驱动因素与状态响应混为一谈（Fatichi等，2014）。一个更有意义的框架应当区分外源气候约束和内源林分属性。

为应对上述挑战，我们量化了中国2010年至2021年天然森林AGB的时空动态，该时段与天然林保护工程二期（NFCP II）大部分重叠。我们结合Theil-Sen斜率估计与TS-MK方法刻画AGB趋势，并将测绘的AGB与独立的高分辨率AGB数据进行同期比较。随后，我们将结构对比和相对基线林龄分层与基于极端梯度提升（XGBoost）和SHAP（SHapley加性解释）的可解释机器学习框架相结合。该框架用于评估气候、地形、林龄以及两个具有生理学意义的适宜度指数（P₁和P₂）的作用。具体而言，本研究旨在：（1）量化全国和区域AGB动态并评估其跨产品一致性；（2）识别AGB显著增长与退化区域之间林冠覆盖度和测绘树木密度的对比，并刻画分层内林龄梯度上的AGB轨迹；以及（3）评估气候、地形和林分水平因素的贡献及相互作用，包括P₁和P₂在常规热力指标之外的增量解释价值。

章节摘要

研究区

中国跨越了显著的气候和地形梯度，支撑着多样的陆地生态系统。气候从南方的热带季风条件过渡到北方的温带大陆性条件。东亚季风系统强烈塑造了全国温度与降水之间的季节性协变关系。降水量一般从湿润的东南沿海向干旱的西北内陆递减。年均温从南方向北方递减。

空间格局与趋势特征

2010至2021年，中国天然森林AGB呈现出显著的空间异质性。高AGB森林主要集中在华南（SO）、西南（SW）和华东（EA）。在四个观测年份中，华南和西南合计占全国AGB密度前10%森林面积的68.73%–70.22%，而华东则额外贡献了23.42%–25.17%。相比之下，相对较低的AGB密度主要出现在华北（NO）、东北（NE）和西北（NW）地区，这些区域的

基线林龄梯度与AGB变化的结构对比

林龄决定了中国持续性天然森林基线后的AGB动态。在21个气候带×森林类型分层中，负趋势出现在9个低龄三分之一组、15个中龄三分之一组和17个高龄三分之一组中（图5）。这一渐进增加表明，在各分层内部，向林龄分布的老龄端方向，AGB下降变得更加频繁。相反，正趋势出现在12个低龄三分之一组、6个中龄三分之一组和3个高龄三分之一组中

结论

中国天然森林AGB变化形成了近乎平衡的空间镶嵌格局，增加趋势覆盖51.43%的森林面积，减少趋势覆盖46.73%。显著增长区域兼具更快的林冠发育和更高的每株测绘树木AGB，而相对基线林龄梯度显示正轨迹最常见于低龄三分之一组，负轨迹最常见于高龄三分之一组。外部产品对比提供了适度的、时间上

CRediT作者贡献声明

侯一菲： 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，验证，软件，方法学，调查研究，形式化分析，数据管理。邢岩秋： 撰写——审阅与编辑，验证，监督，资源，项目管理。王德君： 撰写——审阅与编辑，验证，监督。李远新： 撰写——审阅与编辑，验证，监督。陈俊杰： 撰写——审阅与编辑，监督，方法学。盘凯： 调查研究。金阳： 形式化分析。

资助

本工作得到国家重点研发计划资助（编号：2023YFD2201701）。

利益冲突声明

作者声明，不存在任何已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

作者衷心感谢同事们在数据收集和处理方面提供的宝贵帮助。此外，我们感谢提供原始数据集的研究人员，特别是ESA气候变化倡议（ESA CCI）和生物量CCI项目团队，感谢他们开发并提供了全球森林地上生物量数据集。

侯一菲 | 邢岩秋 | 王德君 | 李远新 | 陈俊杰 | 盘凯 | 金阳