《Forest Ecology and Management》：Cork oak seedling establishment following an exceptionally dry winter: Effects of container type in a Mediterranean forest restoration initiative
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地中海盆地是气候变化最为敏感的区域之一，被政府间气候变化专门委员会（IPCC）认定为气候热点区域，预计将面临平均气温上升和极端事件频率增加。与此同时，该地区夏季干旱日益延长和加剧，甚至在通常较为湿润的季节也出现不可预测的干旱期，冬季降水量预计将减少高达40%。
地中海盆地是气候变化最为敏感的区域之一，被政府间气候变化专门委员会（IPCC）认定为气候热点区域，预计将面临平均气温上升和极端事件频率增加。与此同时，该地区夏季干旱日益延长和加剧，甚至在通常较为湿润的季节也出现不可预测的干旱期，冬季降水量预计将减少高达40%。降水减少与气温升高的叠加正在改变土壤水分平衡，加剧严重水资源短缺的风险。
造林与植被恢复面临重大挑战，苗木栽植后根系尚未充分发育以确保充足的水分吸收，快速生长新根以深入更湿润土层的能力至关重要。在 Mediterranean 地区，夏季强烈干旱使栽植后胁迫尤为严重，早期根系生长对苗木存活具有决定性作用。栽植后的快速根系生长受外部因素和苗木内在性状共同影响，苗圃培育阶段积累的贮藏化合物对栽植后的根系生长和早期土壤探索具有重要支撑作用。
苗木在栽植时的大小与栽植后存活率之间的关系长期以来存在争议。有研究认为，具有较低冠根比的小苗木可能在干旱条件下表现更优；然而，大量文献表明，具有更大高度、根颈直径或生物量的大苗木通常表现出更高的存活率。容器的大小和设计能够影响苗木生长、冠根比及栽植后存活率，通过影响地上部与根系之间的生物量分配和根系构型塑造，最终影响森林恢复项目的成效与成本。
本研究旨在评估四种不同结构和容积的容器类型对常绿栓皮栎（*Quercus suber*）苗圃苗木大小的影响，并进而评估其在地中海地区火灾四年后森林恢复项目中的建植效果。研究假设不同容器类型影响苗木的形态和生理性状，导致不同的建植表现。栽植于2022年12月初进行，随后冬季出现异常且持久的干旱期，导致栓皮栎苗木完全落叶，所有苗木在2023年春季生长季开始前丧失全部冠层。这一非典型气候事件提供了一个难得的机会，用于评估容器培育苗木在气候变化背景下地中海环境中预计将日益频繁出现的田间条件下的表现。
研究结果表明，容器类型显著影响苗圃阶段的苗木形态特征，其中容器容积是主要驱动因素，深度起次要作用。Big Air-pot培育的苗木在根颈直径、地上和地下生物量方面均优于其他容器类型。尽管Single pot容积与Big Air-pot相近且更深，但并未诱导类似的直径生长和生物量积累。容器容积增加可使总植物质量提高约43%。然而，容器容积并不能完全解释观察到的模式，Single pot培育的苗木生长与两个体积小得多的容器（Tray和Small Air-pot）相当，表明除体积外的其他因素也发挥作用。容器深度有助于主根发育，但单独深度并不能弥补有效的生长条件不足。所有容器类型的冠根比均无差异，表明生物量在地上与地下部分之间的分配保持平衡。空气修剪设计的效应有限，一阶侧根生物量在两个较大的容器（Big Air-pot和Single pot）之间并无差异，空气修剪的益处可能需要在超过一定容器体积时才显现。
在田间表现方面，Big Air-pot培育的苗木存活率相比Tray增加了约六倍（比值比\[OR] = 5.97，p = 0.056），尽管该效应仅边缘显著。坡向对存活率无显著影响。Big Air-pot培育的苗木在整个研究期间的大多数时间表现出最高的株高值，而Tray培育的苗木株高最低。Big Air-pot培育的苗木在整个研究期间表现出最高的新萌生枝数量，约为Tray的两到三倍。优势梢上的叶片数量在各容器类型和坡向之间无显著差异。比叶面积（SLA）在南向坡（Side A）显著高于西北向坡（Side B）。叶绿素含量、叶绿素荧光参数（Fv/Fm和PI）在7月、8月和10月均无显著差异。叶片δ13C平均约?29‰，在坡向和容器类型之间无显著差异。叶片δ1?N则随坡向和容器类型而变化，北向坡总体高于南向坡。
讨论表明，容器类型通过影响苗圃阶段的形态特征来决定田间表现。Big Air-pot培育的苗木在苗圃阶段积累了更多生物量，随后在两条坡向的大多数性状上表现出最佳的早期形态响应。较大的资源储备和更有效的非结构性碳水化合物（NSC）再动员能力支持了更大的生长潜力。存活苗木均维持了相似的基础光合效率，优势再萌生枝代表了幼龄苗木的主要投资轴心。Big Air-pot苗木中观察到更多的新萌生枝反映了全株响应，表明更大的冠层发育和潜在更高的光合能力。随着生长季推进，容器类型之间的差异趋于减弱，但在12月，Big Air-pot苗木总体上仍保持更大的生长量，尤其在西北向坡上。顶梢枯死的发生解释了株高随时间降低的现象，在南向坡上Big Air-pot苗木中更为频繁。南向坡土壤有机碳（TOC）较高，但碳获取相关酶活性（β-葡萄糖苷酶，BG）和载体长度（VL）在夏季增加，反映土壤碳限制。北向坡较高的叶片δ1?N反映了湿润条件下增强的氮周转。苗木根系的发育差异可能对δ1?N模式产生次要的、依赖于环境的影响。南向坡更严酷的环境条件和更强的生物竞争显著影响了较小容器中根系受限的苗木，而Big Air-pot提供的更大土壤体积和改善的根系构型使栓皮栎能够发育更深、更健壮的根系系统，从而获取更深土层中更稳定的水源。在不利的恢复场景中，使用较大的容器尽管成本较高，但可增强苗木承受栽植后胁迫的能力。本研究强调苗圃来源的形态性状在决定地中海条件下幼苗建植中的核心作用，容器设计是幼苗质量和早期建植成功的关键决定因素之一。
CRediT作者贡献声明：Lucia Mondanelli：撰写–审阅与编辑、撰写–初稿、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。Barbara Mariotti：撰写–审阅与编辑、撰写–初稿、方法论、调查、概念化。Pietro Castellucci：撰写–审阅与编辑、调查、数据管理。Claudia Cocozza：撰写–审阅与编辑、监督、调查、经费获取。Andrea Scartazza：撰写–审阅与编辑、撰写–初稿、方法论、调查、经费获取、数据管理。Silvia Traversari：撰写–审阅与编辑、撰写–初稿、方法论、调查、经费获取、正式分析、数据管理。Francesca Vannucchi：撰写–审阅与编辑、撰写–初稿、调查、正式分析、数据管理。Elisa Carrari：撰写–审阅与编辑、撰写–初稿、方法论、调查、正式分析、数据管理。Alessio Giovannelli：撰写–审阅与编辑、监督、方法论、调查、经费获取。Alberto Maltoni：撰写–审阅与编辑、监督、方法论、调查、概念化。
以下是根据论文主体内容撰写的专业解读文章：
**研究背景与意义**
地中海盆地是气候变化最脆弱的区域之一，被政府间气候变化专门委员会（IPCC）认定为气候热点区域。该地区正经历夏季干旱延长与加剧，且即使在传统湿润季节也出现不可预测的干旱期，冬季降水预计减少高达40%。这种变化深刻影响土壤水平衡，加剧水资源短缺风险，为再造林和植被恢复带来重大挑战。苗木栽植后根系尚未充分发育，难以确保足够的水分吸收，快速发育新根以深入湿润土层成为建植成功的关键。在此阶段，有限的土壤导水率即使在较有利的土壤湿度条件下也可能诱导干旱胁迫。地中海环境夏季强烈干旱使栽植后胁迫尤为严重，早期根系生长对苗木存活具有决定性意义。因此，阐明苗木功能性状与栽植后表现的关系对于提高造林成功率至关重要。容器特征可影响苗木地上与根系生物量分配、塑造根系构型，从而影响苗木建植和恢复项目成效。然而，在真实干旱事件条件下评估不同容器类型培育的苗木田间表现的研究仍然稀缺。本研究利用一次异常冬季干旱事件，评估了四种容器类型对栓皮栎（*Quercus suber*）容器苗形态特征和建植表现的影响，为地中海森林恢复中苗木容器选择提供了重要实证依据。
**研究概况**
研究人员在意大利中部维科皮萨诺（Vicopisano，43°42'26.1" N，10°32'32.0" E，海拔约400 m）2018年9月 wildfire 过火区域开展研究。试验地包含一个南向坡（Side A）和一个西北向坡（Side B），两个坡向在土壤理化性质上无显著差异，但植物群落组成存在显著差异，南向坡物种具更高光照需求（Ellenberg L值），植物盖度更高（64.5%对34.1%），表明其环境条件更为严酷。研究人员使用当地栓皮栎种群种子培育苗木，采用四种容器类型：Big Air-pot（容积3617.3 cm3）、Small Air-pot（863.5 cm3）、Tray（558 cm3，12孔穴盘）和Single pot（3103.17 cm3）。2022年12月初栽植，共64株苗木（每坡向32株），未进行场地准备和栽后抚育。栽植后冬季出现异常干旱（2023年2—3月降水53.6 mm，最高气温较30年均值高1 °C以上，标准化降水蒸散指数\[SPEI] = ?1.10），导致所有苗木完全落叶。研究人员据此调整监测方案，对存活苗木（Side A 18株，Side B 25株）进行形态和生理监测至2023年12月。研究表明，Big Air-pot培育的苗木在苗圃阶段表现出最大的根颈直径、叶面积、叶片数和各部位生物量，且其存活率约为Tray的6倍（OR = 5.97，p = 0.056），新萌生枝数量为Tray的2—3倍，在胁迫条件下表现出更强的恢复能力。
**关键技术方法**
研究人员在苗圃阶段通过破坏性取样测定苗木根颈直径、株高、叶数和叶面积，以及茎、叶、主根和一阶侧根（FOLR）的干重，并计算冠根比（S/R）和比叶面积（SLA）。田间监测中，形态指标包括总株高、优势梢长度、根颈直径、优势梢叶片数和新萌生枝数；生理指标包括SPAD叶绿素含量、叶绿素a荧光（Fv/Fm和性能指数PI）、叶片碳氮浓度及稳定同位素组成（δ13C、δ1?N）。统计分析采用单因素方差分析（ANOVA）、双因素因子方差分析、二元逻辑回归、PERMANOVA和载体分析等方法。
**研究结果**
**造林地特征化**
土壤性质在栽植前两坡向间无显著差异。一年后，仅总有机碳（TOC）在Side A显著高于Side B。10—20 cm土层中，β-葡萄糖苷酶（BG）活性在6月和9月于Side A显著高于Side B，载体分析显示6月和11月Side A的载体长度（VL）更高，反映碳限制增强。植物群落分析显示两坡向物种组成存在显著分离，Side A物种具有更高光照需求。
**苗圃苗木形态**
容器类型显著影响根颈直径、叶面积、叶片数和各部位干重，但对株高和S/R无显著影响。Big Air-pot苗木在大多数形态性状上表现最优，Single pot的SLA最高。Big Air-pot苗木表现出最高的主根和根系生物量，Tray和Single pot苗木生长相近，表明容器深度单独不足以补偿有效生长空间不足。
**田间表现**
二元逻辑回归显示Big Air-pot相比Tray存活率增加约六倍（OR = 5.97，p = 0.056），为边缘显著；坡向对存活无显著影响。Side A苗木发生顶梢枯死的几率约为Side B的6.73倍（p = 0.040）。Big Air-pot苗木在7月时株高最高，Tray最低；随着生长季推进差异缩小。Big Air-pot苗木新萌生枝数量在监测期内始终最高。SLA在Side A显著高于Side B，Tray和Big Air-pot显著高于Single pot和Small Air-pot。叶绿素含量、Fv/Fm和PI在各容器类型和坡向间无显著差异。叶片δ13C平均约?29‰，无显著差异；δ1?N在Side B较高，且容器类型间存在不同响应模式。
**讨论与结论**
本研究证实了容器类型通过影响苗圃阶段形态特征来决定栽植后表现的核心作用。Big Air-pot培育的大规格苗木凭借更大的资源储备和改善的根系构型，在异常干旱胁迫下表现出更高的存活率和更强的萌生恢复能力。南向坡更严酷的环境和更强的植物竞争加剧了小容器苗木的建植限制。虽然在常规林业中大型容器因成本较高而不常用，但在气候变化导致干旱事件日益频繁的地中海地区，针对性地选用功能性更优的苗木容器类型可显著提高恢复成功率和生态系统韧性。本研究为地中海森林恢复项目中苗木容器选择提供了基于实证的科学依据，强调了苗圃培育措施在提升植被恢复适应能力中的关键地位。
