天然次生林中树木大小、环境因子及其相互作用对树冠体积的影响

《Forest Ecology and Management》：Effects of tree size, environmental factors and interactions on crown volume in natural secondary forests

　　

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  为天然次生林开发了一种混合效应树冠体积模型（R²=0.62）。
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  纳入林分、环境因素及其相互作用后，模型的均方根误差（RMSE）降低了 14%。
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  将 GC 从 0.1 增加到 0.3 可缓解约 80% 的竞争力对树冠体积的负面影响。
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  对于树冠体积而言，树木大小的重要性约为环境因素和相互作用效应的 2.4 倍。

引言

森林生态系统覆盖陆地面积的三分之一，并作为主要的陆地碳汇在全球生态过程中发挥着至关重要的作用（Bonan, 2008, Zhang et al., 2015）。然而，气候变化正在削弱这一关键功能，直接改变森林结构和物种组成，最终损害森林生态系统的健康和稳定性（Du and Tang, 2021, Machado Nunes Romeiro et al., 2022, Nyssen et al., 2024）。深入了解树木通过结构和功能调整对气候变化的响应，是阐明森林生态系统适应机制的基础。作为森林生态系统与大气之间物质和能量交换的主要界面，树冠在森林 - 气候相互作用中起着决定性作用（Owen and Lines, 2024）。树冠直接调节光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等基本生理过程（Wang and Jarvis, 1990, Pretzsch and Rais, 2016, Ahmed et al., 2025）。通常，较大的树冠与增强的光能捕获和生长潜力相关，而较小的树冠往往反映树木对不利立地条件或竞争环境的适应（Bechtold et al., 2002）。树冠大小被广泛认为是理解和维持森林生态功能的重要指标，并已广泛应用于植物生理研究（Maguire and Hann, 1989）、森林健康评估（Zarnoch et al., 2004）和生物量估算（Vauhkonen et al., 2014）。因此，了解驱动树冠大小的发育策略对于解释全球气候变化下树木生产力、竞争优势以及森林群落中的持存性至关重要（Hajek et al., 2015）。

树冠体积是一个三维指标，捕捉了树冠架构的关键属性，包括高度、宽度和形状。因此，与低维树冠指标相比，它提供了对树木生长和生态功能的更全面表征（Maguire and Hann, 1989）。树冠体积已广泛应用于森林管理和决策中（Kato et al., 2009, Zhu et al., 2021）。然而，直接在田间测量树冠体积既耗时又劳动密集，限制了其在大规模森林清查中的应用。现有研究曾尝试利用遥感技术在大规模上直接估算树冠体积（Sun et al., 2024, Zhang et al., 2025）。然而，当处理传统森林清查数据时，开发预测模型代表了树冠体积估算的有效且实用的替代方案。然而，迄今为止，林业中关于树冠体积建模的研究仍然相对有限。

现有的树冠体积模型主要依赖于森林清查变量，如胸径（DBH）、树高和冠长比（Biging and Wensel, 1990, Leites et al., 2013, Di Salvatore et al., 2021）。由于树冠指标可以反映过去环境条件对树木生长的综合影响（Bohnhorst et al., 2026），少数研究进一步整合了竞争强度（Brūmelis et al., 2020, Owen et al., 2021）和气候条件（Meng et al., 2007, Zou et al., 2025）（例如风速、气温）以提高预测精度。这些研究一致表明，树木形态特征和环境条件是决定树冠体积的重要因素。然而，大多数现有研究主要关注单一或有限数量因素的独立效应，而树冠体积如何系统地响应生物和非生物驱动因子的组合仍然知之甚少。特别是，很少有研究对生物和非生物变量之间的相互作用进行系统评估。越来越多的证据表明，同时考虑多个因素，特别是它们的相互作用效应，对于阐明森林结构动态和指导恢复过程至关重要（Jones, 2014, Harvey et al., 2020）。这种相互作用有助于更深入地理解复杂环境压力下树木的调控机制，并为过程导向的森林管理和恢复策略提供理论依据（Coates et al., 2013; Calama et al., 2019）。尽管已有此认识，但我们对于多个生物和非生物因素如何共同塑造树冠体积的了解仍然有限。虽然 Loubota Panzou et al. (2021) 探讨了生物和非生物因素对泛热带地区树冠体积的综合影响，但树冠体积在寒温带森林中对这些因素的响应仍然不清楚。

在中国，大兴安岭的广阔北方针叶林受到采伐等人类活动的显著干扰，相当一部分已发育为次生林（Qi et al., 2018, Pugh et al., 2024）。这些次生林正面临来自气候变化的日益严重的威胁（Wang et al., 2022）。因此，优化寒温带次生林的林分结构对于区域碳固存和生物多样性至关重要。研究树冠体积的异速生长有助于探索环境因素如何影响树冠发育。这不仅阐明了次生林中单株树木的生态机制，也为森林管理者在全球气候变化下做出明智决策提供了依据。中国北方的次生林多为落叶松（兴安落叶松（Larix gmelinius Rupr.））、桦树（黑桦（Betula platyphylla Suk.））和杨树（大叶杨（Populus davidiana Dode））的混交林。因此，本研究选择上述三种主要树种作为研究对象，构建了树冠体积 - 胸径（CV-DBH）异速生长关系，以明确树冠体积如何响应生物和非生物因素。本研究旨在 (1) 通过构建特定物种的虚拟变量，开发一个包含中国北方次生林三种主要树种的高效树冠体积预测模型，(2) 开发一个整合胸径与竞争、气候、土壤、多样性及其相互作用的混合效应模型来预测树冠体积，以及 (3) 探索环境因素及其相互作用如何影响树冠体积，并根据当地环境制定次生林管理措施。

具体来说，本研究解决了以下三个研究问题：

(i) 什么因素主导了寒温带森林中树冠体积的变化？生物和非生物因素对树冠体积的独立效应是否超过了它们的相互作用？

我们假设树木大小是树冠体积变化的主要驱动因子，生物因素的影响大于非生物因素，且变量之间交互项的重要性超过其独立效应（假设 1）。

(ii) 林分结构是否调节竞争对树冠体积的影响？

我们假设更复杂的林分结构促进寒温带次生林内的生态位互补性，从而缓解竞争对树冠体积的负面影响（假设 2）。

(iii) 如何针对环境梯度优化寒温带次生林的管理策略？

我们假设沿着环境压力梯度（例如气候或土壤限制），可以战略性地调整森林管理强度以调节林分结构多样性和竞争强度，从而抵消环境压力因子对树冠体积的负面影响（假设 3）。

章节摘要

研究地点与数据收集

本研究在中国东北部大兴安岭进行（图 1a）。样地在三个林区的具体分布如图 1b 所示：松岭（123°29′–125°50′E, 50°9′–51°23′N），新林（123°41′–125°25′E, 51°21′–52°10′N），和呼中（122°39′–124°20′E, 51°14′–52°25′N）。研究区具有寒温带半湿润季风气候，春季多风，夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥（Wang et al., 2022）。年平均气温

两种树冠体积计算方法对比

结果表明，对于所有树种，这两种方法之间存在显著的正相关（图 2a）。Bland-Altman 分析显示，绝大多数差异落在 95% 一致性界限内（图 2b）。尽管基于 CSC 的方法与三维凸包法相比存在系统性高估，但两种方法在捕捉树冠体积相对变化方面表现出一致的趋势。图 S2 展示了树冠体积 - 胸径（CV-DBH）和边际的散点图

树冠体积模型开发

传统上，树冠体积是通过简化的几何表示从田间测量中估算的（Di Salvatore et al., 2021, Loubota Panzou et al., 2021）。然而，树冠形状在树种间存在差异，这使得选择单一的几何形式来表示树冠架构变得复杂。为了表示次生林三个树种树冠形态的种间差异，我们采用树冠形状系数来估算单株树冠体积。为了

结论

本研究创新性地开发了一个整合多种环境因素的树冠体积预测模型，适用于大兴安岭地区的寒温带次生林，为利益相关者提供了树冠体积如何在生物和非生物影响下调整的新见解。研究发现，BAL、MAT 和 CC 的增加对树冠体积有负面影响，而 GC 的增加则有正面影响。此外，将交互项纳入树冠体积模型揭示了

CRediT 作者贡献声明

Yuxi Shen: 撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，可视化，软件，调查，形式分析。Dongyuan Tian: 撰写 – 审阅与编辑，可视化，软件，调查，形式分析，概念化，验证，撰写 – 初稿。Junjie Wang: 撰写 – 审阅与编辑，可视化，软件，形式分析。Zipeng Zhang: 可视化，软件，调查，形式分析。Pei He: 软件，调查，形式分析。Xiangwei Yang:

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（基金编号：32271866）和黑龙江省头雁创新团队计划的支持。我们感谢主编和两位匿名审稿人提出的宝贵意见，这些意见提高了本工作的质量。

Yuxi Shen|Dongyuan Tian|Junjie Wang|Zipeng Zhang|Pei He|Xiangwei Yang|Lichun Jiang