《European Journal of Soil Biology》：Earthworm bioturbation reshapes salinity gradients and microbial community assembly in saline soils
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摘要土壤盐渍化严重制约了农业生产力和生物地球化学功能。然而，蚯蚓对盐胁迫下水盐动态和微生物群落组装的调控机制仍知之甚少。我们通过设置不同高度（30–150 cm）的土柱模拟了不同地下水深度驱动的盐度梯度。引入两种具有不同生态策略的蚯蚓——威廉古根蚯蚓和赤子爱胜蚓，研究它们对盐
摘要
土壤盐渍化严重制约了农业生产力和生物地球化学功能。然而，蚯蚓对盐胁迫下水盐动态和微生物群落组装的调控机制仍知之甚少。我们通过设置不同高度（30–150 cm）的土柱模拟了不同地下水深度驱动的盐度梯度。引入两种具有不同生态策略的蚯蚓——威廉古根蚯蚓和赤子爱胜蚓，研究它们对盐分迁移和微生物群落的调控作用。结果表明，盐度严格限制了蚯蚓的存活与活动。我们确定了威廉古根蚯蚓约1.0%水溶性盐的关键耐受阈值。在此阈值以下，蚯蚓的钻穴活动通过破坏毛管孔隙有效阻碍了盐分向上迁移。威廉古根蚯蚓在此过程中的调控能力优于赤子爱胜蚓。这种生物扰动介导的缓冲作用减轻了微生物受到的极端渗透胁迫，从而维持了更高的细菌和真菌α多样性。它还稳定了以鞘氨醇单胞菌目为主导的耐逆和寡营养群落，并增强了跨域微生物网络的复杂性和正连接性。此外，有益共生真菌（尤其是球囊霉目）的富集促进了土壤微生物组中持久的正遗留效应。盐度还对蚯蚓粪中的碳矿化过程具有主导控制作用。低盐度显著增强了矿化速率和CO2排放。相反，高盐度抑制了微生物代谢，将蚯蚓粪转变为瞬态碳库。这些发现表明，深穴型蚯蚓可以从盐度梯度的"被动响应者"转变为"主动调控者"。通过介导微生物韧性和碳循环，这些蚯蚓成为中度盐渍土壤功能恢复的关键生物驱动力。
引言
全球气候变化和不可持续的农业实践加速了土壤盐渍化进程，目前正威胁着全球粮食安全和生态系统稳定性，影响全球超过10亿公顷耕地[1]。次生盐渍化主要由不当灌溉、极端天气和排水不良引起。这些因素破坏了土壤物理化学性质，并引发渗透胁迫和特定离子毒性。因此，高盐度抑制了作物生产力和基本的土壤微生物功能[2,3]。传统的物理和化学修复策略往往成本高昂，且可能引发二次环境退化。因此，利用土壤生物群落的生物修复已成为盐渍土壤改良的一种可持续且具韧性的干预手段[4]。
作为关键的生态系统工程师，蚯蚓通过生物扰动（包括钻穴、取食和排泄）显著改变土壤微环境[5]。这些活动增加了土壤大孔隙度，增强了水分入渗，并促进了土壤团聚体的形成和稳定[5]。此外，蚯蚓肠道消化和蚓粪排泄创造了瞬态的、富含养分的微生境[6]。这些生物地球化学热点通常缓解了微生物养分限制，引发显著的短期激发效应，并加速有机碳矿化及随后的CO2释放[7]。蚯蚓根据其栖息地和取食习性被分为三个生态类群：表栖型、中栖型和深穴型[8]。表栖型主要加速表层枯落物的碎化和分解。中栖型栖息于上层矿质土壤中，形成以水平穴道为主的通道，促进腐殖质形成和养分周转。深穴型构建永久性的垂直穴道，增强深层水分入渗。
然而，在盐碱生境中，由盐度引起的渗透胁迫和离子毒性严重制约了蚯蚓的存活、空间分布和生态功能[9]。土壤盐度也是微生物群落的关键环境过滤器，它通常会降低微生物多样性并驱动群落演替向耐逆类群方向发展[2]。尽管如此，特定的蚯蚓物种对轻度或中度盐度胁迫表现出一定的生理耐受性[10]。在其耐受阈值范围内，蚯蚓可以降低土壤交换性钠含量和电导率[11]，并通过微生境缓冲作用维持微生物多样性以抵抗渗透胁迫[12]。
尽管盐度和蚯蚓活动的单独影响已有充分记录，但以往研究大多依赖均匀的或弱变量化的盐度静态条件。这些研究忽视了盐碱土壤中由浅层地下水自然驱动的垂直盐度梯度。首先，这种自然梯度可能对蚯蚓行为与存活施加空间异质性的约束，从而以深度依赖的方式改变其生态功能。其次，在这些盐度梯度条件下，蚯蚓如何通过改变土壤孔隙网络主动调控垂直水盐动态的定量研究仍然缺乏。第三，物理微生境改变驱动微生物代谢活动和随后的碳周转，然而蚯蚓与微生物对盐度胁迫的耦联响应仍尚不明晰。具体而言，蚯蚓粪对微生物碳矿化的刺激效应是否在高盐度下仍然持续尚不清楚。非生物胁迫可能抑制这一过程，将蚯蚓粪从代谢热点转变为暂时性的、非活跃的碳库。
为此，我们模拟了自然浅层地下水驱动的垂直土壤湿度和盐度梯度。构建了高度分别为30、60、90、120和150 cm的土柱，并接种两种不同的蚯蚓生态型——表栖型赤子爱胜蚓和深穴型威廉古根蚯蚓。我们系统地研究了蚯蚓活动对垂直水盐再分配和微生物群落结构的级联效应。我们检验了四个假说：(i) 蚯蚓的存活和活动对垂直盐度梯度表现出显著的阈值响应；(ii) 蚯蚓钻穴改变了土壤孔隙网络并调控了土壤水分和盐度的垂直再分配，预计深穴型威廉古根蚯蚓的效应强于表栖型赤子爱胜蚓；(iii) 盐度梯度与蚯蚓活动的交互作用选择性地重塑土壤微生物群落组成；(iv) 基体盐度强烈调控蚯蚓粪中的碳矿化过程，其中盐度胁迫将蚯蚓粪从代谢热点转变为非活跃碳库。我们的研究结果旨在深化对盐碱土壤中生物调控的理解，并为盐渍农业生态系统的可持续管理和生物修复提供坚实的理论基础。
分节摘要
试验材料与实验准备
试验于2025年3月至11月在西北农林科技大学人工气候实验室进行，室内温度持续保持在25°C。土壤采集于陕西省杨凌区曹新庄镇试验站的一个耕种田地0–20 cm表层土层中（北纬34°15′41″，东经108°24′46″）。采集的土壤经风干并通过2 mm筛。该土壤被分类为黏壤土。
蚯蚓对盐胁迫的响应及其对土壤水分和盐度的空间调控
不同高度的土柱在湿度和盐度梯度上表现出显著差异，且土壤剖面的平均水分和盐分含量随土柱高度增加呈逐渐降低趋势。蚯蚓活动显著重塑了土壤水分和盐分的分布格局（图2）。蚯蚓的引入通常提高了所有处理中的土壤水分含量。更重要的是，蚯蚓对剖面产生了强烈的调控效应。
蚯蚓对盐度胁迫的响应及其对土壤盐分动态的调控
我们的结果表明，蚯蚓活动与土壤盐度梯度之间存在双向相互作用。在其耐受范围内，蚯蚓通过钻穴活动主动改变土壤孔隙结构和水分流动路径，从而间接调控盐分的迁移和再分配[17,18]。然而，极端盐度导致蚯蚓死亡。赤子爱胜蚓和威廉古根蚯蚓在30 cm土柱中均未能存活。此死亡可能由渗透压失衡所致。
结论
我们的研究结果阐明了蚯蚓在盐碱土壤中的双重角色——既是对渗透胁迫的被动响应者，也是主动的环境调控者。蚯蚓对土壤水溶性盐的关键耐受阈值约为1.0%。当盐分含量低于此阈值时，蚯蚓通过生物扰动破坏了毛管孔隙的连通性，有效阻碍了盐分向上迁移，使盐分滞留在更深的土壤中。
CRediT作者贡献声明
郭保江：撰写——初稿，软件，方法论，调查，概念化。刘宇婷：撰写——初稿，软件，方法论，调查。冯文晴：监督，资源。吴雪辉：监督，资源。陈明宇：验证，资源，方法论，资金获取。李同川：撰写——审阅与编辑，监督，资源，资金获取。
伦理声明
本研究涉及的研究物种的操作程序均按照无脊椎动物研究与使用的既定指南进行。在处理与实验过程中，严格遵守了减少、优化和替代（3Rs）原则，并尽一切努力将动物的应激与不适降至最低。
出版同意
所有作者均已阅读并同意本文的最终发表版本。
数据可用性声明
支持本研究结果的原始数据可向通讯作者合理请求获取。
资助来源
本研究受国家重点研发计划（2023YFD1900300）、国家自然科学基金（42507436）、中国博士后科学基金（编号：2024M761905）以及陕西省博士后 research 项目（2024BSHSDZZ212）资助。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
衷心感谢所有研究团队成员在野外采样和实验室工作中提供的宝贵帮助，以及水土保持与荒漠化防治全国重点实验室工作人员的支持。
郭保江|刘宇婷|冯文晴|吴雪辉|陈明宇|李同川
