玉米秸秆共饲喂通过氧化还原调控及肠道菌群-宿主互作增强黄粉虫对聚苯乙烯的生物转化

《Environmental Research》：Corn Straw Co-Feeding Enhances Polystyrene Biotransformation in Mealworms through Redox Regulation and Gut Microbiota-Host Interactions

　　

**研究要点**

• 以4:1比例混喂玉米秸秆可使幼虫对聚苯乙烯的去除率提升11.2%
• 多组学分析揭示了肠道微生物群的结构性重塑和精氨酸代谢的激活
• 玉米秸秆的添加通过宿主Duox和NOS触发ROS-RNS双响应
• 乳球菌和肠球菌参与微生物来源的活性氧生成和聚苯乙烯代谢
• 玉米秸秆配合饲料维持肠道稳态并缓解聚苯乙烯诱导的应激

**引言**

近期研究已鉴定出某些被称作"塑食性动物"的昆虫，它们比微生物更有效地降解来自不同环境来源的塑料(Lou等, 2020; Luo等, 2021; Mamtimin等, 2023; Peng等, 2023a; Sanchez-Hernandez, 2021; Yang等, 2015a; Yang等, 2015b; Zhang等, 2022)。其中，黑粉虫幼虫(Tenebrio molitor Linnaeus 1758，黄粉虫幼虫)因其广泛的商业应用、全球分布以及对多种塑料聚合物的优异降解能力，成为研究生物降解的著名模式无脊椎动物，包括聚乙烯(PE)、聚苯乙烯(PS)、聚丙烯(PP)、聚氯乙烯(PVC)、聚对苯二甲酸乙二醇酯(PET)、聚乳酸(PLA)等(Brandon等, 2018; Ding等, 2024a; Ding等, 2024b; Peng等, 2021; Yang等, 2021b)。在自然条件下，黄粉虫幼虫利用枯叶和其他木质纤维素生物质作为食物和栖息地(Ding等, 2023; Mamtimin等, 2023; Miyamoto等, 2022)。幼虫还取食并降解富含木质纤维素的农业残留物，如玉米秸秆(CS)、稻草和麦秸(Yang等, 2019)。它们能够消化塑料并从中获取能量的能力，被认为是由于长期接触这些材料所致，因为它们取食的木质纤维素材料含有烷烃、烯烃和芳香烃等烃类物质(Mamtimin等, 2023)。以秸秆或PS为食的黄粉虫肠道中出现了特定的塑料或木质纤维素降解功能菌及其相关酶，使肠道菌落结构和功能适应饮食变化(Ding等, 2023; Lou等, 2020; Mamtimin等, 2023)。肠道微生物群在塑食性动物降解塑料过程中起着至关重要的作用(Peng等, 2019b; Yang等, 2015b)，但存在一些例外(Yang等, 2021a; Yang等, 2021c)。尽管完全的生物降解在幼虫肠道中是有限的，摄入的聚合物有相当一部分仍残留在粪便中(Peng等, 2021; Yang等, 2024)。此外，这些微生物在宿主外对塑料的生物降解能力通常是有限的(Kong等, 2019; Sanchez-Hernandez, 2021; Woo等, 2020)。证据表明，黄粉虫幼虫及其肠道微生物分泌了一种或多种乳化因子(30-100 kDa)，这些因子可在体内增强PS的生物可利用性，并在体外协助肠道微生物进行PS生物降解(Brandon等, 2021)。

近期研究报告指出，微塑料(MPs)会破坏肠道微生物群、代谢和炎症稳态，最终导致氧化应激损伤(Ding等, 2024b; Jiang等, 2024; Peng等, 2023a)。摄入10-150 μm的PE颗粒和PS泡沫已被证明可增加活性氧(ROS)水平并引起显著的肠道炎症(Ding等, 2024b; Jiang等, 2024)。然而，昆虫肠道内的塑料降解主要由涉及ROS和胞外氧化酶的非生物-生物协同机制驱动(Chen等, 2023; Xu等, 2025)。该机制促进聚合物的氧化解聚，其特征是化学键断裂和活性中间体的形成。这些初始化学修饰为后续通过代谢途径进行生物降解和同化奠定了基础。该过程强调了氧化机制与代谢活动之间复杂的相互作用，突出了它们在促进有效塑料生物降解中的关键作用。实验室规模的黄粉虫研究表明，在饮食中补充营养已成为幼虫肠道应对氧化应激的重要代谢调节剂。在PS和其他塑料的生物降解过程中，补充正常饲料如麸皮(WB)可增强幼虫生长发育，防止幼虫相互残杀，提高存活率(SR)，降低ROS水平，并增加塑料消耗速率(Sanchez-Hernandez, 2021; Urbanek等, 2020)。然而，研究也表明，将麸皮与塑料配合喂食可能导致塑料从广泛解聚模式转变为更有限的模式(Peng等, 2021)。值得注意的是，昆虫肠道中ROS水平不足会阻碍塑料降解。在一项研究中，将PS与维生素C或谷胱甘肽配合喂食导致黄粉虫幼虫肠道ROS水平显著降低(Chen等, 2023)。这进而导致PS生物降解效率、解聚速率和肠道内氧化水平大幅下降。这些发现强调了在昆虫系统中维持营养补充与ROS水平之间微妙平衡对实现有效塑料降解的重要性。我们团队先前的研究表明，将玉米秸秆(CS)与PE配合喂食黄粉虫可重塑肠道微生物组，并通过提升碳和氮代谢功能增强塑料降解。与单独PE饲料相比，PE-CS混合饲料显示出更广泛的解聚现象(Ding等, 2023)。然而，尽管人们对基于昆虫的塑料生物降解越来越感兴趣，但配合饲料条件下饮食成分之间的相互作用及其积极响应的机制，特别是其对ROS的影响，仍不清楚。因此，阐明黄粉虫在同时消化结构相似的塑料和木质纤维素材料时的生理响应和代谢机制至关重要，需特别关注肠道微生物群-宿主相互作用的潜在机制。研究这些动态过程将有助于明确黄粉虫在配合秸秆饲料条件下是否采用竞争性或协同性代谢策略来促进塑料降解。

在本研究中，我们选择玉米秸秆(CS)作为模型木质纤维素材料，因其可获得性且可被黄粉虫降解(He等, 2021; Yang等, 2019)。商用PS微塑料(MPs)作为黄粉虫生物降解的模型塑料进行测试(Yang等, 2024)。我们假设，将结构相似的PS和CS配合喂食黄粉虫可以维持较高的ROS水平，从而促进两种聚合物的协同代谢。该过程有望在将氧化应激保持在生理可耐受范围内的同时，优化聚合物降解效率，凸显ROS介导的代谢激活与生理稳态之间微妙的平衡。本研究的特定目标包括：(1)通过详细的质量平衡分析和化学表征，评估黄粉虫对PS的生物降解和矿化作用，重点关注PS消耗量、降解效率和聚合物结构变化；(2)通过定量幼虫肠道中的ROS和总抗氧化能力(T-AOC)来研究不同饲料条件下幼虫的生理响应；(3)评估PS和配合饲料对幼虫肠道组织健康(如肠道组织损伤)的影响，识别潜在的氧化或机械应激；(4)表征不同饲料条件下的代谢组学、肠道微生物组和宿主基因表达，突出活跃微生物类群和促进肠道韧性及增强塑料降解的调控途径。研究结果提供了对驱动黄粉虫塑料降解的适应机制和微生态动态的全面理解，为肠道微生态韧性及增强这些以塑料为食的无脊椎动物塑料生物降解的适应策略提供了见解。

**实验方法与片段**

**黄粉虫与饲料来源**

黄粉虫幼虫体长约1.6±0.2 cm，每只重31.52±1.0 mg，购自中国山东省济南市，处于第五龄期阶段(图S1A-D)。实验前，幼虫在食品级PP容器(容积：32 cm × 23.5 cm × 6.4 cm)中饲养，以正常饲料(每周10.0 g)麸皮(WB)喂养2周。稳定后，幼虫禁食48小时，以确保实验开始时其消化系统已排空。

**幼虫对PS生物降解的响应**

P组和P4C1组的幼虫在32天期间积极取食PS微塑料(图S1和表S2)。第32天，P4C1组的存活率(SR)略高于P组(72.5±2.5% vs 70.67±1.61%)，并显著高于U组(46.83±2.75%)(图1A-B)。P4C1组的PS消耗量和单位时间特异PS消耗率(SPSCR)显著高于P组，分别为125.57±5.67 vs 90.8±3.05 mg PS·100头幼虫?1·天?1(图1C-D)。PS去除率

**结论**

基于本研究结果，得出以下结论：
a) 玉米秸秆(CS)配合饲料显著增加了PS消耗量和去除效率；
b) δ13C富集、GPC和FTIR分析共同证实了P4C1组PS生物转化增强；
c) CS配合饲料诱导ROS适度积累并上调NOS表达，而未造成氧化损伤，表明氧化还原调节的有益作用促进了PS生物转化增强；
d) 整合多组学分析揭示了肠道微生物群的协同响应。

**CRediT作者贡献声明**

Jie Ding: 方法论。Wei-Min Wu: 方法论。Nan-Qi Ren: 方法论。Lei Zhao: 方法论。Lu-Yan Zhang: 方法论。Zhi-Rong Zhang: 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法论。Meng-Qi Ding: 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，监督，方法论，调查，经费获取。Shan-Shan Yang: 监督，经费获取。Lei He: 方法论。Jia-Yi Wang: 方法论。

**声明**

作者声明不存在竞争经济利益。

**利益冲突声明**

? 作者声明，不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**

作者衷心感谢内蒙古农业大学高层次人才引进科研启动项目(项目编号：NDYB2025-79)、国家污泥安全处置与资源回收工程技术研究中心(哈尔滨工业大学)科学基金(项目编号：K2024A007)、国家自然科学基金(项目编号：52600230, 52170131)以及国家重点实验室城乡水资源与

**作者列表**

Meng-Qi Ding | Zhi-Rong Zhang | Jia-Yi Wang | Lei He | Jie Ding | Lu-Yan Zhang | Lei Zhao | Nan-Qi Ren | Wei-Min Wu | Shan-Shan Yang