植物源植物奶中的抗营养因子：作用机制与高效消减策略的系统性评述

《Frontiers in Food Science and Technology》：Anti-nutritional factors in plant-derived milk: a review on effects and effective reduction methods

　　

专业摘要翻译 消费者对健康和可持续食品选择日益增长的需求，已将植物基乳制品替代品（plant-based milk alternatives，PBMAs）的消费量推升至前所未有的水平。尽管PBMAs为消费者提供了营养和功能上的多样性，但由于抗营养因子（anti-nutritional factors，ANFs）浓度各异，其配方在营养品质和营养素生物利用率方面存在显著差异。ANFs的主要类别包括植酸（phytic acid）、单宁（tannins）、草酸盐（oxalates）、皂苷（saponins）、凝集素（lectins）和蛋白酶抑制剂（protease inhibitors）。本文系统评述了植物基乳基质中主要ANFs的存在情况、作用机制、营养重要性及其加工过程中的归趋。研究人员特别关注区分生植物原料、实验室制备及市售PBMAs中报告的结果差异，因为提取、浸泡、发芽、过滤、热处理、发酵、酶解及其他加工处理可显著改变残留ANF浓度及其生物利用率。在可能的情况下，研究按主要加工途径对ANF消减的证据进行了定量整合。方法比较亦考量了有效性、营养与感官影响、时间需求、可规模化性、成本、环境影响，以及理想营养素和生物活性化合物的伴随性损失。研究还讨论了残留ANFs营养结局的决定因素，包括矿物质强化与补充、植酸酶活性、ANF–ANF相互作用、蛋白质–酚类及矿物质–植酸盐络合作用、胃肠消化及微生物群。市售PBMAs与实验室制备样品分开评述，因为加工技术和强化实践可导致其与原料及实验室对应物在组成上存在显著差异。最后，研究重点介绍了旨在最小化ANFs的新兴技术，包括选择性酶处理、低ANF作物、基因组编辑、组学辅助育种、精准发酵及可持续食品加工技术。总体而言，本评述试图连接ANF发生、加工改变、残留生物利用率、营养意义、技术功能性和环境影响，以助力设计营养强化且环境可持续的PBMAs。

论文主体内容总结

1 引言

牛奶作为人类营养的基本组成部分，来源包括人乳、动物乳和植物乳，各类乳品在组成和功能特性上存在差异。牛乳每100 mL约含3.3 g蛋白质、3.4 g脂肪和4.8 g碳水化合物，并富含钙（120 mg）、磷（93 mg）、碘（16 μg）、核黄素（0.18 mg）和维生素B₁₂（0.4 μg）等必需微量营养素，其蛋白质含全部必需氨基酸，消化必需氨基酸评分（DIAAS）超过100%。植物基乳制品替代品（PBMAs）因膳食偏好、乳糖不耐受和环境因素而日益普及，但不同来源和强化方法导致其营养组成差异显著。植物基乳饮品（PBMs）通过将水与植物原料混合制备，预期在风味、货架期、外观和质构上接近牛乳。相较于动物性食品，植物基替代品环境足迹更低、热量通常较低，且不含胆固醇、乳糖和乳蛋白，其有利脂肪酸组成和抗氧化活性可能有助于降低心脏病、癌症、糖尿病和动脉粥样硬化风险。然而，PBMs中抗营养因子（ANFs）的存在对其营养效能构成重大挑战。ANFs是植物中天然存在的物质，可阻碍关键营养素的吸收和利用，常见类型包括植酸、单宁、皂苷、凝集素和蛋白酶抑制剂，可螯合钙、铁、锌等矿物质，降低其生物利用率，在以植物性饮食为主的人群中可能导致营养素缺乏。ANFs被归类为抗蛋白因子和抗矿物质因子，可通过毒性作用、不良口感、生长抑制和消化紊乱对健康产生负面影响。多种加工技术已被研究用于降低PBMs中的ANF水平，包括浸泡、发酵、发芽和热处理等常规方法，各自展现出不同程度的有效性。发芽可刺激内源酶降解ANFs，发酵可降解植酸并提高矿物质生物利用率，煮沸和高压灭菌等热处理有助于使蛋白酶抑制剂和凝集素变性，从而提高蛋白质可消化性。

2 文献检索与研究筛选

研究对ScienceDirect、Web of Science、PubMed和Google Scholar数据库进行了系统性文献检索，使用与产品基质、目标化合物和加工方法相关的关键词组合，包括“plant-based milk”“anti-nutritional factors”“phytic acid”“tannins”“saponins”“lectins”“oxalates”“trypsin inhibitors”等，并结合“processing”“soaking”“germination”“fermentation”“enzymatic treatment”等加工术语以及“bioavailability”“bioaccessibility”等生物有效性术语。文献时间范围为2010至2026年，重点关注2020至2026年间的最新文章。优先纳入报告ANF发生情况、加工过程中定量变化、营养效应、矿物质生物利用率或实验室制备及市售PBMA产品特征的相关同行评审原创文章，综述文章亦用于提供背景和机制依据。证据按照研究对象为生植物原料、实验室制备PBMA或市售PBMA进行归类，并针对目标ANF、加工方法、消减率、营养影响和技术相关性进行定性总结。

3 植物基乳制品的营养比较

PBMAs因膳食限制和环境考量日益流行，但其营养组成与常规牛乳差异显著。牛乳在能量、脂肪、碳水化合物、维生素C、B₂、B₁₂、A、生物素、泛酸、钙、磷和碘方面通常高于大多数植物基饮品。大豆饮品虽提供相对较高的蛋白质及维生素B₁、B₆、叶酸、维生素E、D₂、K₁、镁、锰、铁和铜，但整体营养谱仍不全面。大多数乳品替代品的蛋白质浓度不超过1%，作为蛋白质来源的可靠性较低。牛乳的DIAAS高于大多数植物基饮品，反映其更优的蛋白质品质。特定PBMAs，尤其是源自大豆和豆类的产品，天然具有较高蛋白质浓度，经强化后可提供类似乳制品的必需维生素和矿物质。杏仁奶热量和脂肪含量低，但蛋白质含量也低；豆奶蛋白质和必需氨基酸含量高；燕麦奶碳水化合物和纤维含量较高，蛋白质和脂肪中等；椰奶饱和脂肪高但蛋白质低；米奶低致敏性、碳水化合物较高但蛋白质低。大麻籽、油莎豆和芝麻奶等新型选择具有独特的营养谱。

3.1 植物基乳制品替代品的商业化配方与加工

ANFs的含量和营养意义因加工条件和成品饮料配方而异，因此生植物原料、实验室制备PBMAs和商业配方饮品应分开考虑。生谷物、豆类、坚果和种子可含有相对高浓度的ANFs，但这些浓度不应直接等同于成品饮料中的暴露量，因为浸泡、研磨/水提取、过滤、热处理、发酵和均质化均已被证明可影响ANF浓度、化学形式和生物可及性。实验室制备的PBMAs通常经历较少的配方和稳定化步骤，大多仅使用植物原料和水制备。商业PBMA产品则可能经历多项工业操作以确保微生物安全、物理稳定性及理想的质构、货架期和感官可接受性，并可能添加维生素和矿物质、油脂、乳化剂、稳定剂、甜味剂、风味剂等功能性成分。然而，矿物质和维生素强化并不一定能抵消残留ANFs的效应，添加的矿物质与残留植酸盐及其他螯合性ANFs之间的相互作用可能影响矿物质生物利用率。因此，对成品商业PBMA产品进行直接化学分析是确定残留ANFs实际浓度和营养意义的必要手段。

3.2 植物基乳中的抗营养因子

植物性饮食因其环境和健康优势日益普及，但许多植物性食品中存在可阻碍营养素吸收和利用的ANFs。ANFs主要存在于豆类/豆科植物、坚果和谷物中，也可在叶片、根和果实中发现。

3.2.1 皂苷

皂苷广泛分布于自然界，主要来源于植物，是具有表面活性的非挥发性次级代谢产物，含糖部分，分为甾体类和三萜类化合物。三萜类皂苷已从多种重要豆科植物中分离，甾体类皂苷见于番茄种子、辣椒、芦笋和燕麦等。皂苷存在于豆奶（大豆皂苷）、燕麦奶（燕麦皂苷）和豌豆奶中。皂苷在胃肠道停留时间较长且吸收差，因其两亲性和独特糖苷基团，多数皂苷高度水溶，可在水相中自胶束化。极端情况下可能出现胃肠损伤、炎症或病变，使皂苷进入血液后可导致溶血、癫痫、肝脏问题、昏迷和呼吸衰竭。富含皂苷的食物可能有助于降低血浆胆固醇、预防骨质疏松和溃疡、降低心血管疾病风险。

3.2.2 凝集素

凝集素又称血凝素，是含一个或多个非催化结构域的糖蛋白或蛋白质，可逆地结合特定单糖和寡糖，可黏附于红细胞表面糖分子并使其凝集。凝集素存在于多种植物基乳中，尤其是源自豆类和谷物的产品，见于豆奶、鹰嘴豆奶、羽扇豆奶和燕麦奶。凝集素可损害胃肠道对单糖的吸收，非特异性干扰营养素吸收，并具有全身效应，包括增加蛋白质分解代谢、扰乱矿物质代谢、分解糖原和储存脂肪。凝集素在微生物和动物中发挥多种生物学作用，包括先天免疫、细胞周期调控、糖蛋白产生和抗感染保护，因其对癌细胞的作用可用于疾病治疗和诊断。

3.2.3 植酸或植酸盐

许多植物组织，尤其是禾本科（如大麦、水稻、黑麦和小麦）和豆科植物，主要以植酸（肌醇六磷酸，IP6）或植酸盐形式积累磷。植酸盐主要存在于豆奶和燕麦奶中。植酸在多种植物性食品中含量为谷物和豆类重量的1%–5%，通过与蛋白质和/或多价阳离子形成在生理条件下不溶或不可及的复合物，降低某些关键矿物质的生物利用率。植酸对Zn²⁺、Fe²⁺、Mg²⁺、Ca²⁺、Mn²⁺、Cu²⁺和K⁺具有强螯合亲和力，被螯合的矿物质缺乏生物利用率，构成公共卫生问题。少量摄入植酸也具有有益效应，包括降低血糖水平、减少淀粉吸收和消化、预防龋齿和结肠癌、增强抗氧化能力。

3.2.4 单宁

单宁属于多酚类，是分子量500至3000以上的苦涩和涩味化学物质，可与蛋白质、氨基酸和生物碱等结合，具有广泛生物活性，且耐热。单宁因至少12个羟基和5个苯基的存在可与蛋白质结合。两大类单宁为可水解单宁和缩合单宁，主要存在于杏仁奶和豆奶中。单宁可结合蛋白质和酶或阻碍铁和矿物质吸收。低分子量单宁和微生物代谢产物可能在不同器官产生全身效应，而较大、未被吸收的复合结构可能在消化系统内发挥抗营养和抗菌特性。过量使用单宁酸可导致肝损伤、恶心、呕吐和腹痛。单宁的益处包括免疫调节作用、益生元和益生效应、抗感染保护，可能有助于预防骨质疏松、冠心病和癌症。

3.2.5 草酸盐

草酸（C₂H₂O₄）是存在于酢浆草属和酸模属植物细胞液中的二羧酸，以钾盐或钙盐形式存在。不溶性草酸钙进入消化道后不易被吸收，主要通过粪便排出。杏仁奶中草酸盐含量最高。草酸盐在胃、小肠和大肠中被吸收，可溶性草酸盐占摄入草酸盐的5%–10%，被结肠和肠道吸收。游离草酸盐转运至肾脏后可直接排出或与钙离子结合形成草酸钙晶体，升高尿草酸盐水平，可能导致肾结石（尿石症或肾石病）。某些富含草酸盐的食物可能对导致牙齿侵蚀的酸性化学物质提供保护，在一定条件下可保护牙釉质、促进牙齿健康。

3.2.6 致甲状腺肿物质

致甲状腺肿物质是含硫糖苷，常见于大豆和芸薹属蔬菜，可干扰甲状腺对碘的摄取，可能导致甲状腺肿大或甲状腺肿。植物性食品中主要的膳食致甲状腺肿物质为硫代葡萄糖苷，超过120种化合物。植物组织中的黑芥子酶和肠道微生物在咀嚼和消化后分解硫代葡萄糖苷，产生硫氰酸盐、腈类、异硫氰酸盐和萝卜硫素等化合物。致甲状腺肿物质存在于豆奶中。高浓度硫氰酸根离子可导致甲状腺肿，尤其是在膳食碘含量低时。硫氰酸盐通过阻断甲状腺碘化物泵对碘的吸收来降低甲状腺功能并引起甲状腺肿。致甲状腺肿物质还可导致甲状腺功能减退。部分致甲状腺肿化合物及其分解产物如异硫氰酸盐和萝卜硫素可能具有抗氧化和化学保护特性。

3.2.7 胰蛋白酶抑制剂

蛋白酶抑制剂是抑制蛋白酶活性的蛋白质。胰蛋白酶抑制剂（TIs）作为丝氨酸蛋白酶抑制剂的一种，通过调控蛋白质间的激活和相互作用来降低蛋白水解活性。豆奶是植物基乳中胰蛋白酶抑制剂的主要来源。高水平的胰蛋白酶抑制剂与消化酶形成不可消化复合物，显著限制胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶等重要胰腺酶的活性，从而降低膳食蛋白质的消化和同化。胰蛋白酶抑制剂可能具有抗炎和抗菌特性，可作为生物活性分子用于药用应用。

3.2.8 生氰糖苷

生氰糖苷是植物中天然存在的次级代谢产物，超过2500种植物物种含有生氰糖苷。亚麻籽奶是可能含有生氰糖苷的植物基乳类型。摄入含这些糖苷的植物材料后，β-葡萄糖苷酶将其分解产生苷元和糖，随后羟腈裂解酶与苷元反应生成氰化物、醛或酮。氰化物通过阻断细胞色素氧化酶（电子传递链的最后阶段）阻止体内ATP合成。氰化物毒性可导致死亡，死前可能出现快速深呼吸、脉搏加速、心律失常和减弱、口吐泡沫和流涎、肌肉痉挛、瞳孔扩张和鲜红色黏膜等症状。健康、未受损植物组织中通常以完整糖苷形式存在的低量氰化物一般无害，因为水解酶仅在组织损伤或腐烂时才释放。

3.2.9 生物碱

生物碱是植物产生的最广泛和结构最多样的含氮次级代谢产物群之一，具有碱性特征，通常包括奎宁、咖啡因、吗啡和尼古丁等化合物。某些生物碱作为抗营养因子起作用。茄碱是一种生物碱，大量摄入（约20 mg/100 g，来自马铃薯）可能导致胃肠和神经紊乱。大豆、杏仁、燕麦和大米制成的多种植物基乳替代品已被证明含有阿托品和东莨菪碱等托烷类生物碱。含有害生物碱的植物可通过涉及特定细胞和组织中酶、转运体、受体和遗传成分的特异性机制干扰人体生理系统的正常功能，慢性效应包括心律失常、精神病、瘫痪、猝死和致畸性。生物碱在众多传统和现代医学应用中广泛使用，包括拟胆碱、抗癌、抗疟、平喘、抗心律失常、血管扩张、镇痛、抗菌和降血糖等药理活性。

3.2.10 植物基乳替代品中ANFs的基质依赖性发生与相关性

ANFs的营养意义受基质强烈影响。植物原料可能天然富含植酸、单宁、皂苷、凝集素、草酸盐、蛋白酶抑制剂等生物活性化合物，但进入消费者膳食的浓度受饮品加工链所有步骤影响。浸泡可增加浸出并激活内源植酸酶，研磨增加提取可用表面积，过滤可去除不溶性ANFs，热处理可使凝集素和胰蛋白酶抑制剂等蛋白质类ANFs变性，发酵可通过微生物酶产生和代谢活性进一步改变植酸盐和其他ANFs。因此，ANF营养影响的评估应基于成品饮品基质中的残留浓度和生物可及性，而非原料中的绝对浓度。商业产品通常经过提取、热处理、均质化、稳定化和强化的组合处理，并可能包含研究环境中制备PBMs时通常不使用的成分。对219种来自21个品牌的产品评估显示，杏仁、燕麦、大豆、椰子、大米、豌豆、大麻、亚麻、坚果和混合饮品覆盖广泛的营养范围，强化大豆产品最接近乳制品的营养谱。关键问题是商业产品标签通常不报告ANF浓度，标签上缺乏ANF声明不应被假定为这些化合物不存在。研究建议未来研究以统一基准报告ANF浓度，例如每100 mL或每份，并同时报告原料浓度、加工条件、稀释因子、强化水平及体外胃肠生物可及性。

3.2.11 调节ANFs实际营养影响的因素：从存在到生物利用率

ANF在植物基乳中的存在本身不足以指示其营养影响，实际生理后果取决于食品基质、共存营养素和加工历史。更有信息量且日益标准化的方法是将抗营养负担表示为植酸盐与矿物质摩尔比而非绝对浓度。植酸:锌（Phy:Zn）摩尔比低于5与高估计锌生物利用率（约30%）相关，高于15则与低生物利用率（约15%）相关；植酸:铁（Phy:Fe）摩尔比低于1（0.4被认为更优）支持足够的铁吸收；植酸:钙（Phy:Ca）摩尔比高于0.17与钙吸收受损相关。矿物质强化并不能自动解决此问题，因为螯合受摩尔比而非绝对矿物质含量控制，在保留高残留植酸盐的饮品中添加钙或铁仍可使添加的矿物质大量不可吸收，除非强化水平经计算以抵消现有植酸盐:矿物质比，或通过加工同时降低植酸盐。植酸酶活性是浸泡、发芽和发酵过程中植酸消减的核心。未发芽种子含低水平内源植酸酶，水合和温和酸性、温暖条件可激活；发芽和预浸泡可显著增加该活性。菌株间植酸酶表达差异意味着起始培养物选择本身是最终生物利用率的决定因素。ANFs之间也存在相互作用而非孤立作用。单宁可与其他植酸盐–蛋白质复合物共沉淀，单宁和植酸盐的联合存在比任一化合物单独存在对矿物质和蛋白质生物利用率具有更大净抑制效应，而减少一种ANF的加工步骤（如脱壳去除富含单宁的种皮）通常同时减少其他ANFs，因为它们共享共同的物理或酶促去除途径。