面向当前与未来的连通性关键区域识别：一项空间综合研究

《Landscape Ecology》：Identifying important areas for connectivity today and into the future: a spatial synthesis

　　

景观连通性（landscape connectivity）作为支持物种移动的关键保护策略由来已久，而在物种为追踪气候变化而迁移的背景下，其重要性日益凸显。连通性建模领域已发展出多种方法，用以识别提供一般性连通性或专门应对气候变化连通性的重要区域，然而每一幅结果地图均有其自身的假设、不确定性及目标。面对如此多样且往往相互矛盾的地图，决策制定与空间规划工作面临重大挑战。本研究的目的是综合气候连通性与非气候连通性两类研究，以识别具有共同重要性的区域。具体而言，研究人员：1）识别了气候连通性地图之间的一致区域；2）识别了非气候连通性地图之间的一致区域；3）识别了由气候与非气候连通性地图共同优先排序的区域，这些区域可能有助于物种在当前及气候变化的背景下的移动。此外，研究人员还提出了关于制图工作空间分布以及气候与非气候连通性地图是否与该区域的海拔和人类改造格局相关的次要问题。研究方法上，研究人员审阅了北美西部偏远地区的103幅连通性地图，按其方法论途径、连通性目标及是否涉及气候驱动移动进行分类，并生成了这些连通性地图的综合图，以突出覆盖较少的区域，识别一致与分歧的区域。同时评估了连通性与海拔和人类改造之间的关系。研究结果显示，主要成果为综合图，其提供了该区域连通性建模工作量和一致性的空间显式指标。研究人员发现连通性建模工作量存在巨大差异，气候与非气候连通性分析之间呈现系统性的—致与分歧格局，且连通性评分与海拔和人类改造之间存在关联。研究结论表明，该方法有助于生态学家和保护规划者从日益增多的连通性分析中汲取见解，所识别的一致区域为支持当前及动态未来的连通性保护投资提供了潜在场所。

# 面向当前与未来的生态连通性关键区域：北美西部103项连通性分析的空间综合研究

## 一、研究背景与问题

全球气候变化已导致众多物种的地理分布在发生显著位移（Chen et al. 2011），这一现象促使生态学界和保护实践者强烈呼吁通过提升景观与栖息地连通性（landscape connectivity）来帮助物种追踪适宜的气候条件。实际上，增加连通性已被公认为保护生物多样性最常被建议的气候变化适应策略之一（Heller & Zavaleta 2009; McLaughlin et al. 2022）。为此，学界发展了多种连通性建模方法以支持气候驱动的物种移动过程——包括物种分布范围变迁和局域适应基因流（Keeley et al. 2018a; Littlefield et al. 2019; Schloss et al. 2022），并据此生成了可供保护规划者与土地管理者使用的气候连通性地图。

然而，除应对气候变化的连通性管理外，管理者同样需要保障物种当前日常移动的连通性需求——从维持集合种群活力（metapopulation viability）、促进基因流，到维持大尺度家域或领地、寻找配偶及在季节栖息地间迁移（Rudnick et al. 2012）。单纯聚焦气候连通性可能无法满足这些现实的生态需求；反之，仅依靠非气候连通性地图又难以充分支持气候驱动的范围变迁。唯有同时被两类分析所识别出的区域，才能支撑一种"无悔策略"（no-regrets strategy），即基于当前保护需求即可证明行动合理性、同时兼获气候连通性潜在效益的干预路径（Schloss et al. 2022; Littlefield et al. 2025）。

但现实情况是，连通性优先排序地图的数量正急剧膨胀（Keeley et al. 2018b），决策者面临的核心挑战在于：如何将这些方法迥异、目标多元、假设各异且时常相互矛盾的气候与非气候连通性产品加以有效整合。气候连通性建模在方法上分歧尤为显著，有的基于物种分布模型的未来位移预测（Phillips et al. 2008），有的追踪气候条件本身的未来变化（Carroll et al. 2018），有的沿现有气候梯度（Nu?ez et al. 2013; Krosby et al. 2018），还有的则连接地球物理环境单元（Brost & Beier 2012）。同质性问题在非气候连通性建模中也同样存在，例如成本距离法（cost-distance）与电路理论法（circuit theory）在移动假设上就有本质性差异（McRae et al. 2008; Beier et al. 2011）。对依法承担跨分类群生态或栖息地连通性管理职责的机构（如加州鱼类与野生动物部、美国农业部林务局等）而言，图层的泛滥已然造成了决策困惑与实施障碍。

虽然推动方法、目标和产品的多元化对该领域保护科学的发展至关重要，但越来越丰富的连通性地图同样带来了巨大的整合需求。对空间综合方法的呼吁虽非新事（Beier et al. 2011），实际采取此类做法的研究却寥寥无几。已有少数尝试包括：Schoen等（2022）对5个虎（*Panthera tigris*）连通性模型求均值和变异系数以识别共识区域；Belote等（2022）将12个空间尺度和人类改造敏感性各异的洲际连通性模型输出相加生成综合图；Zeller等（2024）则结合三个空间尺度的连通性地图生成了多尺度连通性表面。

北美西部——这一在过去二十年间积累了众多气候与非气候连通性制图工作的区域——为探索上述交叉议题提供了一个理想案例。研究人员对该区域1900至2024年间的连通性地图进行了全面（虽非穷尽）普查，并据此对既有连通性优先区开展了综合研究。

## 二、研究目标与数据集

这项综合研究旨在回答三个核心问题：1）识别气候连通性地图之间的一致区域；2）识别非气候连通性地图之间的一致区域；3）识别被两类地图共同优先排序的区域——即同时有益于当前物种移动与气候变化驱动移动的场所。此外，研究还探讨两个次要问题：制图努力在空间上有何分布规律，以及气候与非气候连通性地图是否与该区域的海拔和人类改造格局相关联。

研究区覆盖北美西部偏远地区，包括美国华盛顿州、俄勒冈州、爱达荷州西部、加利福尼亚州和内华达州，墨西哥的下加利福尼亚州与南下加利福尼亚州，以及加拿大不列颠哥伦比亚省。由于墨西哥和北不列颠哥伦比亚的非气候连通性分析数量过少而无法进行有意义的比较，最终的比较分析被限定在拥有三个或以上非气候分析的区域（主要位于美国西部和南不列颠哥伦比亚）。

研究人员通过Web of Science文献检索、数据仓库及相关机构网站搜索，收集了截至2025年之前已发表或以其他方式公开可下载的连通性地图，共获得103项连通性分析。涵盖的类型包括针对特定物种、物种组及非物种特定目标（如自然度指数、植被类型）的各类连通性优先排序工作。例如，纳入生成了连通性地图的景观遗传学研究，但排除仅报告群体间成对遗传距离或环境协变量对遗传距离影响的研究。

## 三、研究的关键技术方法

研究人员将收集到的103幅连通性地图依据三项标准进行分类：连通性目标（目标物种或环境特征）、建模方法（如成本距离、电流流、中心性指标等）及是否为气候连通性研究。所有地图均被投影至统一的500米分辨率等面积投影网格上。为消除原始数值量纲差异，利用每个栅格的值的经验累积分布函数将连通性数值转化为0到1之间的"连通性评分"（connectivity score）。在此基础上，逐像元计算所有气候和非气候地图的平均分（作为连通性重要性）和标准误（用于指示跨模型一致性），以双变量分位数图进行呈现，并叠加气候与非气候重要性以识别"无悔区域"。同时结合人类改造数据（Theobald 2013）和GTOPO30高程数据（美国地质调查局1996），通过密度图分析连通性评分与二者的关系。

## 四、研究结果

### （一）连通性制图努力的空间分布

在国别层面上，美国境内的华盛顿州和加利福尼亚州较俄勒冈州、内华达州及爱达荷州西部吸引了更多的制图工作投入。气候连通性图层虽数量较少，但其空间覆盖范围通常较大，研究区每个像元平均被5项分析所覆盖（范围0至8，中位数5）。非气候连通性地图的覆盖变异则显著更大，每个像元平均有8项分析（范围0至30，中位数9），高密度区集中出现在华盛顿州哥伦比亚高原及周边地区、加州萨克拉门托河谷和内华达山脉——这很大程度上归因于华盛顿州野生动物栖息地连通性工作组的多物种制图工作及萨克拉门托河谷的多物种研究。北不列颠哥伦比亚和巴哈半岛的覆盖度则显著低于美国本土区域。

### （二）连通性建模工作间的一致性模式

气候连通性分析内部出现了显著的区域共识。山麓地带（foothill regions）被不同模型反复识别为气候连通性的高优先区域。非气候连通性分析同样展现出较强的一致性：模型一致认定内华达山脉和北喀斯喀特山脉具有高连通性重要性，同时一致认为大面积城市和农业区域连通价值较低。值得注意的是，高度人类化区域所提供的连通性中，气候连通性评分高于非气候连通性评分；但总体而言，两类连通性平均得分均随人类改造程度的增加而下降。海拔方面，高海拔区域提供更多的非气候连通性而非气候连通性，而中等海拔区域则体现出更高的气候连通性价值。

大量区域同时被两类分析所识别为对气候驱动和非气候驱动的移动均具有重要意义。这些"联合重要性"区域倾向于沿气候梯度分布（如内华达山脉山麓地带），或出现在非气候廊道与通往较冷地点的气候"逃逸路线"重叠之处（如华盛顿州中部的哥伦比亚高原）。联合低重要性区域则映射在人类改造较为严重的地区——萨克拉门托和圣华金河谷、威拉米特河谷下游以及普吉特海湾区域。以气候连通性为主而非气候连通性较低的区域多位于受人类影响较重的低山麓地带（如俄勒冈州蓝山北坡、内华达山脉低山麓及海岸山脉多处）；相反，以非气候连通性为主而气候连通性较低的区域则多见于气候梯度有限的地带（如山谷、盆地和山顶），包括俄勒冈州中南部的湖区、内华达中部的盆地、萨克拉门托河谷的廊道以及内华达山脉和喀斯喀特山脉的高海拔区域。

### （三）连通性评分与海拔、人类改造的关系

密度图分析揭示了清晰的一致性格局：两性连通性得分均随人类改造升高而总体下降（图3a），但气候连通性在较高人类改造水平下的相对优势暗示气候模型中梯度跨越的权重可能优先于对人类影响的规避。海拔方面（图3b），高海拔区域提供更多的非气候连通性，而中等海拔区域提供更多的气候连通性，这与山麓地带作为气候逃逸路线源头的生态学角色相一致。

## 五、讨论与结论

从气候与非气候连通性综合图的重叠中，研究人员识别出大量能够兼顾当前移动需求与气候变化适应需求的无悔区域，这为物种特异性非气候连通性管理的精细化提供了补充信息——即使不做深度的物种特异气候分析，管理者也能借此将气候变化维度纳入规划决策。

需要着重指出的是，气候连通性模型识别出若干未被非气候连通性模型覆盖的额外区域，尤其集中在人类改造程度较高的山麓地带。这可能表明气候连通性模型对人类改造带来的移动阻力赋予了不足的权重，抑或非气候模型对之赋予了过高的权重。若此类区域未来的确承载关键气候驱动移动功能，仅依赖非气候模型的规划将出现系统性遗漏；然而，其较高的人类化程度也意味着可用的保护行动空间可能受到竞争性社会需求的挤压，并面临未来开发（如人类向较凉爽山麓气候避难所的迁移）带来的额外威胁。

模型间共识区域的成因，很大程度上归因于地形梯度（多为气候连通性模型的关键输入）和人类改造因素（两类模型共同的重要输入）对建模结果的共同塑造。山麓地带之所以在两类模型中均获高排名，是因为其既是通往较凉高海拔的路径，又在非气候模型中因其相对自然性而备受认可。相反，山顶和盆地在气候连通性模型中排名不高（尽管人类改造程度低），因为它们更多是气候梯度的端点而非穿越区域。

此外，综合方法在化解不同建模方法和目标所带来的不确定性方面具有独特优势。研究人员特别指出，对于需要评估特定地点或地块对多种物种或目标连通性贡献潜力的保护规划者来说，连通性综合图能够有效支持多目标决策——如识别可同时服务当前和未来多种物种连通性需求的高速公路穿越结构选址。

然而，研究也对此类图层的使用提出了明确告诫：综合图突出的是多个模型共识的高值区域，本身并不代表实际的连通性网络（connectivity network）。规划者在依据共识区域采取实地行动时，必须追溯到原始底层数据图层，结合本地利益相关者协商、运用本地知识和人类判断力确定具体干预地点。高优先共识区域可能仅对应某条完整廊道的一部分——后者整体上可能仍为移动所必需；低排名区域也可能对特定关注物种或在更小空间尺度上仍具重要连通贡献。研究人员同时也承认，其所采用的标准化缩放方法可能低估电路理论地图中低至中等电流值区域的意义，因为后者往往代表弥散性移动（diffuse movement）的关键地带。

最后，填补气候与非气候连通性空间格局的知识空白应是未来工作的优先事项。当前研究区内非气候连通性地图的数量是气候连通性地图的八倍，气候连通性需要在未来建模中得到更为明确的纳入。研究人员亦指出，已发表的连通性制图研究普遍未能提供廊道分析所用的节点（nodes）数据，这阻碍了不同研究起终点配置对模拟格局影响程度的跨研究综合。更广泛地公开共享连通性模型的输入数据与分析结果，将极大促进未来的综合研究。最后，实地验证工作依然薄弱——关于廊道网络在现实条件下是否确实支撑了当前与变化环境中所必需的物种移动，亟需更充分的实证检验（Shirk et al. 2015; McClure et al. 2016; Zeller et al. 2018; Stewart et al. 2019）。

综合而言，研究人员通过对该区域连通性制图工作的全景式普查，揭示了连通性建模努力的性质和空间分布，并着重指出绝大多数连通性地图并非以气候变化为明确设计目标。通过叠加气候与非气候连通性地图，研究识别了那些既能支撑当前物种移动、又能适应气候驱动移动的共同重要区域。这些共识区域对由于建模方法和连通性目标不同所带来的不确定性具有较强的稳健性。这些来自各单项研究累积性洞见的"无悔区域"合流，为有限的保护资金和精力的投放提供了科学依据，使保护行动得以同时达成多重目标，并有效降低行动结果的不确定性。