土地管理对石楠荒原传粉者群落的影响强于蜜蜂竞争

《Journal of Applied Ecology》：Heathland pollinator communities are more strongly influenced by land management than by honeybee competition

　　

摘要

管理蜜蜂（managed honey bees）具有与野生传粉者竞争的潜力。传粉者种群也受到放牧等土地管理措施的影响，但土地管理如何调节其与蜜蜂的竞争尚不清楚。许多竞争研究为短期研究，缺乏适当的对照组，或未考虑蜂箱对整个植物-传粉者群落互作的影响。

研究人员的目的是评估养蜂场和两种土地管理策略（放牧/焚烧与再生恢复）对高地石楠荒原野生植物和传粉者种群的影响。研究人员采用景观尺度的前后-对照-影响（before–after control–impact, BACI）实验设计，将蜂箱引入20个样地中的一半，其余样地作为对照。从5月到9月，研究人员在每个样地记录了：(a) 栖息地结构和花蜜物候；(b) 植物-传粉者网络结构；(c) 熊蜂（bumblebees，与蜜蜂具有高度饮食重叠）采集花粉的质量和蛋白质：脂质比（protein: lipid ratio）。

研究人员发现，花蜜物候和传粉者群落组成受土地管理的强烈驱动。例如，放牧样地在春季因绵羊啃食越橘属（Vaccinium）植物而导致熊蜂可利用的花蜜减少63%，但夏季支持了更丰富和多样化的蝇类群落，这与草覆盖度增加和栖息地异质性有关。虽然植物-传粉者网络指标不受蜂箱引入的影响，但再生恢复样地的嵌套性（nestedness）和传粉者稳健性（robustness）较低。熊蜂采集花粉的质量和蛋白质：脂质比在各处理间保持一致。

综合与应用。养蜂场对石楠荒原植物-传粉者群落的影响有限，这可能是由于帚石楠（Calluna vulgaris）的丰富度提供了缓冲，该物种在蜂箱引入期间提供了91%的景观花蜜。研究人员建议避免在盛花期之外引入蜂箱，并在春季管理放牧，以确保新出现的传粉者获得花蜜资源。鼓励栖息地异质性的石楠荒原管理策略（如保护性放牧）可以支持丰富多样的传粉者群落，使其对蜂箱引入等干扰更具韧性。

论文解读：土地管理与蜜蜂竞争对石楠荒原传粉者群落的差异化影响

一、研究背景与科学问题

传粉昆虫是全球生物多样性中最庞大的功能类群之一，与显花植物共同构成地球上约三分之一的真核生命。传粉者的物种丰富度和多度对维持全球植物群落和栖息地功能至关重要。然而，近年来管理蜜蜂（Apis mellifera）与野生传粉者之间的资源竞争日益受到关注。现有研究多聚焦于蜜蜂通过改变觅食行为与野生传粉者竞争花资源，但普遍存在研究周期短、缺乏适当对照、未在景观尺度上开展等问题，尤其是缺乏将蜂箱引入样地的控制实验。与此同时，放牧、焚烧等土地管理措施通过改变开花植物群落的组成和分布显著影响花资源可利用性，进而影响传粉者种群。然而，鲜有研究将管理蜜蜂的竞争效应与土地管理这类环境压力因素同时纳入评估框架。传粉者面临的压力源很少单独作用，可能产生协同效应，因此亟需在景观尺度上解析这两种因素对植物-传粉者群落的相对贡献。

苏格兰高地石楠荒原覆盖苏格兰26%的面积，是野生传粉者和商业养蜂的重要栖息地。该生态系统通过焚烧和放牧阻止向林地演替，维持了以帚石楠为优势种的植被格局。春季，越橘属植物为刚结束冬眠的熊蜂蜂后提供关键花蜜资源；夏季，商业蜂箱在帚石楠盛花期被迁移至石楠荒原以获取花蜜。这一季节性养蜂实践为研究蜂箱引入与土地管理对植物-传粉者群落的交互影响提供了独特的自然实验平台。

为探究这一问题，研究人员在苏格兰东部约576,000公顷范围内选取20个独立野外样地，采用景观尺度的前后-对照-影响（BACI）实验设计：其中10个样地引入商业蜂箱（平均33.8±16.7箱），另10个样地作为无蜂对照；同时根据土地管理方式将样地分为放牧/焚烧型（grazed/burned）和再生恢复型（regenerating）两类，每种组合设置5个重复。野外调查于5月至9月开展，系统记录了栖息地结构、花蜜糖产量、植物-传粉者互作网络以及熊蜂采集花粉的质量与营养成分。

二、关键技术方法概述

研究人员综合运用多种景观生态学与网络分析方法。栖息地结构方面，基于红-绿-蓝（RGB）像素值的景观分类模型对样地周围500米范围进行土地覆盖分类，计算草地覆盖率、景观连接度（connectance）和散布并列指数（interspersion juxtaposition）。花蜜供应量通过结合已发表蜜腺数据库和实测物种的24小时花蜜糖产量数据，建立了从5月到9月的景观花蜜物候曲线。植物-传粉者互作通过每两周一次的定时步行调查采集，将互作数据构建为网络并计算六项指标：植物和昆虫物种丰富度、每物种连接数（links per species）、连接度（connectance）、互作香农多样性（Shannon diversity）、嵌套性（nestedness）和稳健性（robustness）。熊蜂花粉营养分析采用花粉篮（corbiculae）采集、风干后测定蛋白质和脂质含量，计算蛋白质：脂质比（P:L ratio），并以翅间距（intertegular distance, ITD）校正体型差异。

三、主要研究结果

3.1 栖息地结构与花蜜产量

2022年5月至9月，研究人员在20个样地共完成1280条样线调查，记录1,629,659个花单位，隶属54个植物物种。整个季节总花蜜糖产量在两种土地管理类型间无显著差异，但花蜜物候显著受土地管理影响。再生恢复样地在越橘属花期显著高于放牧/焚烧样地，春季平均多产生16±4.2克/公顷/天的花蜜。放牧/焚烧样地因绵羊啃食越橘新梢和花朵，导致春季花蜜可利用量减少63%。栖息地结构方面，放牧/焚烧样地草地覆盖率平均高出18.24%（±8.0），栖息地连接度更低而散布并列指数更高，表明其植被覆盖更具异质性和破碎化特征。

3.2 植物-传粉者互作网络

研究人员共记录5,115次植物-传粉者互作，涉及58种植物和405种传粉者。蜜蜂在有蜂样地贡献了38.1%的花访问量，其食物谱与98%的共存野生昆虫分类单元（162种）重叠。仅6种植物就承载了85.1%的昆虫访问，其中帚石楠占43%。值得注意的是，30%的昆虫访问发生在仅贡献2%年花蜜产量的植物上。

放牧/焚烧样地的昆虫物种丰富度和多度显著高于再生恢复样地，而蜂箱处理对昆虫丰富度和多度无显著影响。在六项网络指标中，除嵌套性外均未受蜂箱引入的显著影响。再生恢复样地引入蜂箱后嵌套性显著降低，且散布并列指数与嵌套性和传粉者稳健性呈正相关。模型结果显示，蜂箱处理平均解释18.6%的方差，而土地管理类型解释20.7%的方差。

3.3 熊蜂采集花粉的质量与营养成分

研究人员共分析205个熊蜂花粉篮样本。花粉蛋白质：脂质比均值为1.44（±0.17），相对花粉质量为6.51（±0.72）毫克/毫米ITD。熊蜂的蛋白质：脂质比在处理间和时期间均保持稳定，未受蜂箱处理或土地管理类型的显著影响。花粉相对质量同样无显著差异。此外，蜜蜂单个花粉篮的花粉质量显著高于熊蜂，而蛋白质：脂质比显著低于熊蜂，反映了两个属不同的生活史策略。

四、讨论与结论

研究发现，土地管理对石楠荒原传粉者群落的塑造作用远大于管理蜜蜂的资源竞争。春季放牧通过啃食越橘属植物大幅减少花蜜供应，对刚结束冬眠的熊蜂蜂后构成潜在威胁——5月调查期间98%以上的可用花蜜由越橘属产生，93%的熊蜂访花发生在越橘上。然而，适度放牧和焚烧形成的栖息地异质性又有利于双翅目昆虫群落的丰富度和多度。这一结果支持中度干扰假说，表明适度干扰可使传粉者群落受益，而过度干扰则有害。

蜂箱引入对植物-传粉者网络的整体影响有限，这可能与帚石楠在蜂箱引入期间提供了91.45%的景观花蜜有关。帚石楠的丰富花蜜资源缓冲了蜜蜂与野生传粉者之间的竞争，使熊蜂能够维持稳定的花粉质量和营养比例。然而，再生恢复样地嵌套性的降低暗示这些生境对蜂箱引入更为敏感，栖息地异质性较低的群落对干扰的缓冲能力较弱。

综合来看，传粉者竞争的程度深受栖息地管理和花物候的影响。研究人员提出以下管理建议：一是在春季避免放牧以保护越橘属花蜜资源，可平均增加63%的熊蜂可利用花蜜；二是避免在帚石楠盛花期之外引入蜂箱，以降低资源竞争风险；三是采用维持栖息地异质性的保护性放牧策略，以增强传粉者对干扰的抵抗力。本研究的结论与苏格兰2024年《野生动物管理和焚烧法案》的政策背景密切相关，为石楠荒原生物多样性保护与商业养蜂的协调发展提供了实证依据。

五、研究结论

总体而言，研究人员发现蜜蜂对高地石楠荒原野生传粉者的访花行为和花粉采集影响有限，而土地管理是栖息地结构、花资源可利用性和传粉者群落的强烈驱动因素。研究结果表明，传粉者竞争的程度受到栖息地管理和花物候的强烈影响，强调了在更广泛的景观背景下考虑蜜蜂影响的重要性。通过整合传粉者网络、花粉营养和景观尺度花蜜模型，该研究提供了对石楠荒原花资源竞争的综合评估，并确定了实际可行的缓解措施，包括避免春季放牧和蜂箱引入。据研究人员所知，这是首次使用景观尺度花蜜模型评估管理蜜蜂与野生传粉者之间竞争的研究。