《Trees, Forests and People》：Divergent successional trajectories in urban evergreen broad-leaved shrine forests of western Japan
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城市森林碎片因宗教目的在世界各地受到保护，对生物多样性保护具有重要意义，但其长期植被动态尚缺乏充分理解。在日本，此类森林日益被视为“自然共生场所”（Nature Symbiosis Sites）框架下的潜在候选区域。本研究考察了日本兵库县西宫市四
摘要专业翻译
城市森林碎片因宗教目的在世界各地受到保护，对生物多样性保护具有重要意义，但其长期植被动态尚缺乏充分理解。在日本，此类森林日益被视为“自然共生场所”（Nature Symbiosis Sites）框架下的潜在候选区域。本研究考察了日本兵库县西宫市四个具有不同历史背景和演替条件、且均以常绿阔叶林为主的（evergreen broad-leaved）神社林，分析其物种组成、森林结构和多样性。研究人员利用长期及近期调查的植被数据，通过多样性指数（diversity indices）、种–面积关系（species–area relationships）和非度量多维尺度分析（nMDS ordination）进行分析，并以立木密度（stem density）和胸高断面积（basal area）的变化评估林分发育状况。尽管这些森林在暖温带照叶林（warm-temperate lucidophyllous forests）的功能特征上总体相似，但其物种组成、结构动态和多样性轨迹在不同样地间存在显著差异。照叶林（lucidophyllous）物种丰富度始终低于种–面积模型的预测值，表明演替后期森林物种的建立和留存持续受到限制。各森林林分结构的长期变化亦各不相同，涵盖持续的冠层优势、管理相关的结构转变以及早期演替状态等多种情形。nMDS和PERMANOVA分析进一步揭示，尽管各地理位置邻近，群落组成仍存在明显分化。上述格局表明，神社林群落受森林历史、经营管理、物种优势度、斑块特征及周边景观背景的交互作用共同塑造。因此，保护评估不应仅考虑森林面积和多样性，还应关注原生物种组成、更新能力、结构状况和景观连通性。针对特定样地的管理策略或可强化神社林作为城市景观中生物多样性庇护所的功能。
论文解读
一、研究背景与科学问题
城市森林碎片作为生物多样性保护的重要载体，在全球范围内受到广泛关注。其中，因宗教目的而受到长期保护的森林——如神社林、寺庙林和教堂林等——在日益城市化的景观中保留了珍贵的原生植被。然而，这些小型、孤立的森林斑块面临着栖息地破碎化带来的生态后果，其长期植被动态尚缺乏系统理解。
在日本，神社和寺庙森林是此类城市森林碎片的典型代表。它们传统上作为神圣空间被保存，往往在人口密集的景观中保留了原生常绿阔叶植被和相对密集的冠层覆盖。然而，历史研究表明，这些森林并非自然演替的简单产物——江户时代（1603–1868）的历史记录显示神社林中存在早期演替物种（如松属Pinus）和植被资源利用的痕迹。因此，神社林的现状结构反映了自然演替、人为干扰和管理实践的长期交互作用。
在保护政策层面，日本环境省于2022年试点、2023年正式启动了“自然共生场所”计划，作为《生物多样性公约》下“其他有效的区域保护措施”（OECMs）的国家框架。神社和寺庙森林被视为可能纳入该框架的重要绿色空间。然而，评估其保护价值需要了解这些森林的长期植被变化动态。
基于此，本研究选取日本兵库县西宫市四个具有不同历史背景和演替条件的神社林，旨在回答三个核心问题：物种组成、丰富度、生活型构成、传播方式和森林结构如何随时间变化？不同面积和空间背景的神社林是否表现出不同的植被组成和变化模式？森林历史和长期人为管理如何促成这些差异？
二、研究设计与技术方法
研究人员在四个神社林开展植被调查：西宫神社（Nishinomiya Shrine，面积4.2 ha，2003年设立0.65 ha固定样地，2008、2015、2020年复查）、日野神社（Hino Shrine，面积1.35 ha，1978年设立三个固定样地约0.12 ha，1990、2005年复查，2024年进行全林调查）、口神社（Kuchi Shrine，面积0.73 ha，2008年设立0.06 ha样地，2022年复查并新增0.018 ha样地）和鸣尾八幡神社（Naruo Hachiman Shrine，面积0.08 ha，2023年进行全林调查）。调查记录所有高度超过1.3 m的木本个体，测量胸高直径（DBH）。
研究采用的主要技术方法包括：种–面积关系模型（Gleason模型和Arrhenius模型）用于评估照叶林物种丰富度是否低于面积预测值；Shannon–Wiener多样性指数和Simpson多样性指数及稀疏化（rarefaction）方法比较各森林多样性；非度量多维尺度分析（nMDS）基于立木密度和胸高断面积分别进行排序，并与神户市太山寺的成熟照叶林参考样地比较；PERMANOVA检验各森林间物种组成差异；卡方检验评估功能类群分布和物种出现频率差异。
三、研究结果
3.1 植被组成
四个神社林共记录75种木本物种。生活型方面，冠层物种最多（32种），其次为亚冠层（24种）和灌木（15种），藤本最少（4种）。传播方式上，动物内播（endozoochory）占主导（48种），其次为风播（16种）和重力播（9种）。常绿物种（46种）显著多于落叶物种（29种）。然而，各森林间的功能类群比例无显著差异。
物种丰富度在各森林和调查年份间存在差异。西宫神社的照叶林物种丰富度最高且稳定（25–27种），日野神社从1978年的14种降至2024年历史样地的11种，口神社从12种增至13种，鸣尾八幡神社为12种。所有森林的照叶林物种数均低于种–面积模型的预测值，表明演替后期物种的建立和留存持续受到限制。
多样性方面，西宫神社的Shannon多样性指数保持稳定（2.66–2.72），日野神社从1978年的2.26持续下降至2024年的1.90（稀疏化后趋势不变），口神社保持相对稳定（2.25–2.30），鸣尾八幡神社最高（2.81）。
3.2 植被动态
三个重复调查森林的立木密度和胸高断面积变化呈现不同轨迹。西宫神社立木密度从2003年的2292株/ha增至2020年的2706株/ha，变化主要与外来种棕榈（Trachycarpus fortunei）的清除及其他外来和观赏物种的增加有关，但樟树（Cinnamomum camphora）在胸高断面积上始终保持绝对优势，总断面积从50.0增至55.0 m2/ha。日野神社历史样地的立木密度从1978年的1933株/ha大幅降至2024年的875株/ha，而胸高断面积增加，表明林分趋向由少数大树主导的结构。口神社立木密度从2833株/ha略降至2615株/ha，胸高断面积从64.1增至70.4 m2/ha，其中青冈（Quercus glauca）和米槠（Castanopsis cuspidata）的密度和断面积均增加。
3.3 演替格局
nMDS排序显示四个森林在物种组成和演替轨迹上存在明显分化。口神社的物种组成最接近太山寺的演替后期参考林，鸣尾八幡神社最不相似，呈早期演替特征。西宫神社在清除棕榈后短期内更接近参考林，但2015年和2020年因外来和观赏物种增加而偏离。日野神社在2024年比早期调查更接近参考林。PERMANOVA确认各森林间物种组成存在显著差异（立木密度：F=10.61，R2=0.825；胸高断面积：F=27.52，R2=0.924）。
四、讨论与结论
研究讨论指出，尽管四个神社林在功能组成上相似，但物种组成和多样性轨迹存在显著差异，反映了森林历史、管理实践、物种优势度、斑块特征和周边景观背景的交互作用。照叶林物种丰富度持续低于面积预测值，表明存在共同的结构性限制因素，包括演替和历史效应、长期林下管理以及城市边缘影响。多样性下降（如日野神社）与冠层物种优势度增加导致的林下光照减少有关，但西宫神社的案例表明，稳定的冠层优势并不必然导致多样性降低。鸣尾八幡神社的高多样性可能代表冠层尚未完全郁闭的过渡状态。
研究结论认为，神社林的保护评估不应仅考虑森林面积和多样性，还应综合评估原生物种组成、更新能力、结构状况和景观连通性。针对特定样地的管理策略——包括外来种控制、促进原生照叶林物种更新以及维持景观连接——有助于强化神社林作为城市景观中生物多样性庇护所的功能。该研究为日本“自然共生场所”框架下神社林的保护价值评估提供了重要的长期生态学依据。
