复杂的生命周期将如何响应日益增加的环境变异性？

《Trends in Ecology & Evolution》：How will complex life cycles respond to increasing environmental variability?

　　

• 环境变异正在加剧，对具有复杂生活史、在变态期从水生环境向陆生环境过渡的物种构成了适应性挑战。
• 在这些物种中，生物学和栖息地的变化使变态前和变态后的生活阶段面临不同的非生物环境，但适应性反应往往涉及阶段之间的表型权衡，从而影响适合度和种群动态。
• 物种通常会改变变态的时间，以减少在环境变异代价最大的栖息地中的停留时间（例如，降水量变化与温度变化的影响），但这可能导致阶段特异性的表型进化速率分化，从而加剧权衡效应。
• 或者，如果正如长期以来的理论所建议的那样，无论时间如何，变态都能化解表型权衡，那么复杂生活史可能在该环境变化时期缓冲物种的进化和种群动态不稳定性。
• 要解决变态时间是否以及如何影响阶段特异性进化速率的问题，需要量化复杂生活史各方面的连续变异，包括生活阶段持续时间、变态期间的发育重组以及跨阶段的性状相关性。

章节摘要

更加动态世界的适应性挑战

全球各地的生态系统正在经历环境变异的剧烈增加（见术语表）——即温度、降水和相关非生物条件的波动速率和幅度1, 2。这种变异的特点是高温更高、低温更低，同时还表现为围绕气候均值的更大、更频繁的波动3, 4。因此，许多物种现在所面临的非生物条件比它们在进化过程中所经历的条件更加动态和不稳定5, 6。

适合度权衡的未来

变态时间如何影响适合度权衡，取决于复杂生活史中两个相互依赖但不同的要素：(i) 生活阶段内的进化速率和 (ii) 变态化解阶段间性状冲突的能力。因此，仅仅关注其中一个要素而忽略另一个要素会导致对适合度后果的截然不同的预测，也就不足为奇了。如果我们关注变态时间如何影响阶段特异性的

生活史连续体上的适合度权衡

这些观点并非互斥——即使变态提供了一定程度的适应性解耦，性状冲突和适合度权衡仍然存在，而且幼体生态对成体表现的延续效应往往会淹没这些内在权衡68, 69。因此，我们应该将解耦视为一个连续体，其程度在物种内部和物种之间以及不同性状类别（如形态学、生理学或行为学）中有所不同。承认这种连续性也凸显了

结论

环境变异的增加对具有复杂生活史的动物构成了适应性挑战，尤其是那些在变态期从水生栖息地过渡到陆生栖息地的物种9, 10, 12。在这些物种中，各生活阶段经历的环境变异影响截然不同（例如，降水与温度），但各阶段并非独立进化，从而限制了针对阶段特异性效应的适应性反应18, 34, 35。面对这些限制，许多物种很可能会

致谢

作者感谢美国国家科学基金会 (NSF)通过 IOS-2520169 和 DEB-2224545 项目提供的资金资助。本文是哈伯德布鲁克生态系统研究的一项贡献。哈伯德布鲁克是长期生态研究 (LTER) 网络的一部分，该网络由NSF支持。哈伯德布鲁克实验森林由美国农业部、森林局、北方研究中心运营和维护。

利益声明

作者声明不存在利益冲突。

术语表

复杂生活史

指个体的形态、生理和行为在发育过程中发生剧烈变化的生活史模式，通常发生在变态期并与栖息地变化相关。

直接发育

一种生活史模式，个体从胚胎在卵内直接发育为成体的微型形态，没有自由生活的幼虫阶段。

弹性

衡量每个生命率对种群增长率 (λ) 的相对贡献。高弹性意味着该生命率的微小变化

Winsor H. Lowe