《Trees, Forests and People》：Unraveling the soil mycobiome of managed Andean forests: insights into fungal diversity and edible taxa potential
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土壤真菌对养分循环和森林生产力至关重要；然而，迄今为止，秘鲁安第斯地区松树（Pinus）人工林中塑造真菌群落的生态因子尚未被系统评估。本研究旨在通过评估林龄和局部立地条件如何影响安第斯松林土壤真菌群落的α多样性、分类与功能组成及指示分类单元，来填补这一空白。研
土壤真菌对养分循环和森林生产力至关重要；然而，迄今为止，秘鲁安第斯地区松树（Pinus）人工林中塑造真菌群落的生态因子尚未被系统评估。本研究旨在通过评估林龄和局部立地条件如何影响安第斯松林土壤真菌群落的α多样性、分类与功能组成及指示分类单元，来填补这一空白。研究人员纳入了气候、地理和异速生长变量以对这些响应进行情境化分析。研究探讨了三个科学问题：（RQ1）真菌多样性和丰富度是否随林龄和立地环境条件变化；（RQ2）分类与功能组成在不同林龄等级和立地间如何转变；（RQ3）指示分类单元如何分布，其中哪些对应于在其他地区被记录为可食用的物种。林龄显著影响多样性和均匀度，成熟林分表现出低于幼龄和中龄林分的数值，而物种丰富度在整个时间序列上保持稳定。群落组成沿发育梯度发生改变，成熟林分中栖息着演替后期的外生菌根（ectomycorrhizal, ECM）分类单元。这些变化受到局部环境异质性的强烈调控。研究人员检测到一组多样化的分类单元，其子实体在其他地区被记录为可食用，凸显了安第斯松人工林的营养和社会经济潜力。功能组织与林分结构属性，尤其是胸径和树高，密切相关。土壤真菌群落受林分发育和环境梯度的共同塑造。具有已记录食物潜力的真菌分类单元为将真菌资源纳入森林管理和粮食安全战略奠定了坚实基础，对农村生计具有潜在意义。
**一、研究背景与科学问题**
土壤真菌是森林生态系统的关键组成部分，在养分循环、氮磷获取、植物碳向土壤转移及关键生态系统过程调控中发挥重要作用（Rosinger等，2018；Tang等，2024）。在外生菌根（ectomycorrhizal, ECM）宿主占主导的森林中，真菌共生关系对树木营养、生产力及环境胁迫响应尤为关键（X. Li等，2021；Wang等，2026）。在松属（Pinus）林中，真菌群落的组装受生物与非生物过滤因子的交互影响，包括宿主身份、林分发育、土壤性质、气候和森林结构等（Guo等，2020；Jiang等，2024）。然而，秘鲁安第斯地区松人工林中塑造真菌群落的生态因子尚未被系统评估。既往研究表明，林龄可改变真菌群落组成和功能组织（Fang等，2023；Kyaschenko等，2017），但此类关系未必体现为丰富度和分类组成的平行变化——真菌群落可能发生显著的组成更替，同时维持相近的α多样性水平（Li等，2020）。在热带安第斯地区，真菌对演替梯度的响应并非跨生态系统一致（Castillo-Figueroa等，2026）。此外，秘鲁仅记录了35至40种食用和药用真菌（Holgado-Rojas等，2025），远低于墨西哥的500余种（Ramírez-Carbajal等，2026），部分地区差异可能反映研究投入的不均衡。在此背景下，本研究聚焦于林龄、局部环境变异、分类组成、功能类群和指示分类单元在秘鲁安第斯管理松林中的整合分析，核心科学问题为：林龄相关的变化在对比鲜明的安第斯立地间是否一致，抑或局部环境条件会改变真菌群落发育轨迹；各林龄和立地相关的指示分类单元在多大程度上对应此前记录的可食用物种。
**二、研究设计与技术方法**
研究在秘鲁北部安第斯地区的Porcón、San Juan和Marayhuaca三个地点开展，代表高海拔安第斯环境梯度并允许比较不同局部环境下的松人工林发育。采用双因素因子设计，以立地（Site）和林龄（Age）为因素，各设三个水平（幼龄＜9年、中龄10–20年、成熟＞20年）。每个立地×林龄组合设置三个独立样地，样地间隔数公里以避免空间依赖，共27个实验样地（3地点×3林龄×3重复），每个样地作为一个实验单元提供一个生物重复。土壤采样于2025年2月25日至3月1日（南半球夏季末）进行，每个样地内随机采集5个点的0–10 cm土层亚样本并合并为一个约500 g的复合样本，共获得27份复合土壤样本。研究人员采用Illumina iSeq100系统对ITS1区域进行宏条形码测序，利用UNITE真菌ITS数据库7.2版进行分类学鉴定，依据FungalTraits进行功能类群分配，去除少于3条序列的OTU后以总和缩放（Total Sum Scaling, TSS）归一化，最终保留808,977条reads、4007个物种级OTU。统计上使用线性混合效应模型（LME）、Hill数（q=0, 1, 2）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、非度量多维尺度分析（NMDS）、envfit环境拟合及多水平指示物种分析（multipatt）。
**三、主要研究结果**
**（一）林龄和立地对真菌多样性的影响（RQ1）**
树龄对Shannon多样性（H）和Pielou均匀度（J）有显著影响：幼龄林分与中龄林分数值相近，而成熟林分显著低于幼龄林分（H: p=0.003; J: p=0.011）；物种丰富度（R）沿时间序列保持稳定。立地效应方面，H、J和真菌相对丰度的显著差异仅存在于Porcón与San Juan之间（p=0.0185, 0.0141, 0.05）。Hill数q=2分析证实成熟林分与幼龄林分差异显著（BH校正p=0.0037），San Juan与Porcón差异显著（BH校正p=0.029）。这表明多样性降低是成熟阶段的后期现象，而非全时间序列的线性递减。
**（二）林龄和立地对真菌组分类与功能组成的影响（RQ2）**
NMDS排序（应力值=0.11）表明林龄显著影响群落分类组成（PERMANOVA: F=4.08, R2=0.168, p=0.001），林龄与立地的联合效应亦显著（F=3.59, R2=0.222, p=0.001）。envfit分析显示海拔、纬度、经度、降水、湿度和温度均与群落组成显著相关（p=0.001）。功能组成方面，林龄和立地均显著影响功能群落组成（Age: F=5.78, p=0.001; Site: F=5.96, p=0.001），且存在显著的林龄×立地交互作用（F=2.29, p=0.018），表明林龄效应取决于立地条件。树种结构属性（胸径DBH: R2=0.567, p=0.001；树高: R2=0.409, p=0.003）与功能类群分布显著相关。β离散度分析未发现显著差异，表明组成差异归因于实验因素而非组内变异。
**（三）林龄和立地相关真菌指示类群及食用菌潜力（RQ3）**
多水平指示物种分析鉴定出128个与林龄显著相关的OTU（幼龄72个、中龄20个、成熟36个）。成熟林分以Cortinarius ponderosus和Inocybe rufoalba为特征，反映晚期演替ECM指示类群；幼龄林分以植物病原菌（16.7%）、凋落物腐生菌（12.5%）和土壤腐生菌（12.5%）占优势，ECM仅占4.17%。立地层面共鉴定303个指示物种（Marayhuaca 111个、Porcón 78个、San Juan 114个）。San Juan以最高ECM比例（7.02%）和最大功能多样性著称，拥有Laccaria、Suillus、Thelephora和Wilcoxina等多属ECM类群，其中具丰富reads的Laccaria物种仅在该地点记录。13个指示分类单元已在其他地区被记录为可食用物种（表3），包括San Juan的Clavaria fragilis、Laccaria tortilis、Laccaria trichodermophora、Suillus glandulosipes、Suillus luteus，Porcón的Entoloma conferendum、Hygrocybe intermedia、Mitrula paludosa、Phylloporus pelletieri，以及成熟林分的Sanghuangporus baumii等。
**四、讨论与结论**
研究表明，森林成熟化重组了真菌群落，将优势集中于少数晚期演替类群，但未造成物种净损失，反映了受宿主身份而非林龄本身约束的核心类群的持续存在。演替轨迹具有语境依赖性：林龄对真菌组成的影响取决于局部环境条件，表明管理策略不能跨立地泛化，这有助于调和温带与北方森林中看似矛盾的研究结果。基于DNA的指示分析揭示了一批此前未被记录的具有其他区域食用记录的真菌分类单元，包括Suillus和Laccaria的多个物种；然而，由于未观察或采集子实体，这些真菌作为可收获资源的可用性仍需通过直接野外采样验证。综合而言，安第斯松林管理应将真菌资源明确视为森林可持续性的组成部分：成熟林分的保护对维持长期生产力至关重要，而保留林龄等级与环境条件镶嵌体的景观尺度管理将是维持真菌多样性及其生态系统服务的关键。
